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Bromeliáceas

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Bromeliaceae , cuyos miembros se denominan bromelias ( / b r oʊ ˈ m iː l i ˌ æ d z / ), [ 2 ] es una familia de plantas con flores monocotiledóneas de unos 80 géneros y 3700 especies conocidas, [ 3 ] nativas principalmente de las Américas tropicales , con varias especies que se encuentran en los subtrópicos americanos y una en el África occidental tropical , Pitcairnia feliciana . [ 4 ]

Es el grupo hermano de Typhaceae , y juntos este clado es hermano de los linajes restantes en Poales [ 5 ] . Bromeliaceae es la única familia dentro del orden que tiene nectarios septales y ovarios inferiores . [ 6 ] Estos ovarios inferiores caracterizan a Bromelioideae , una subfamilia de Bromeliaceae. [ 7 ] La familia incluye tanto epífitas , como el musgo español ( Tillandsia usneoides ), como especies terrestres , como la piña ( Ananas comosus ). Muchas bromelias, llamadas coloquialmente "bromelias tanque", son capaces de almacenar agua en una estructura (un " tanque ") formada por las bases de sus hojas que se superponen estrechamente. Sin embargo, la familia es lo suficientemente diversa como para incluir las bromelias tanque, especies de Tillandsia epífitas de hojas grises que obtienen agua solo de estructuras foliares llamadas tricomas , y muchas suculentas que habitan en el desierto .

La bromelia más grande es Puya raimondii , que alcanza entre 3 y 4 metros (10 y 13 pies) de altura en su crecimiento vegetativo con una espiga floral de 9 a 10 metros (30 y 33 pies) de altura, [ 8 ] [ 9 ] y las más pequeñas son algunas especies de Tillandsia .  

Descripción

Pitcairnia bifrons , una bromelia terrestre

Las bromelias son en su mayoría herbáceas perennes , aunque algunas tienen un hábito más parecido al de un árbol. Muchas son más o menos suculentas o tienen otras adaptaciones para resistir la sequía. Pueden ser terrestres o epífitas , raramente trepadoras (por ejemplo, especies de Pitcairnia ). [ 10 ] Algunas especies de Tillandsia (por ejemplo, el musgo español , Tillandsia usneoides ) son aerófitas , que tienen sistemas radiculares muy reducidos y absorben agua directamente del aire. [ 11 ] Muchas bromelias terrestres y epífitas tienen sus hojas en forma de rosetas en forma de jarrón que acumulan agua. Estas rosetas pueden contener hasta 10 L (2,2 gal imp ; 2,6 gal US ) de agua y ser pequeñas comunidades bióticas en sí mismas. Se encontró que un tanque individual contenía cuatro opiliones , una araña, tres especies de cochinillas de la humedad , un ciempiés, un milpiés, un pseudoescorpión , varios escarabajos metálicos, tijeretas , una plántula de árbol, larva de mosca quironómida , una colonia de hormigas, una lombriz de tierra, numerosos ácaros y una rana pequeña. [ 12 ] Las hojas individuales no están divididas y tienen venas paralelas sin conexiones transversales. La epidermis de la hoja contiene sílice. Las flores de las bromelias se agrupan en inflorescencias de diversas formas. Las flores tienen brácteas, a menudo de colores brillantes, y cálices distintivos de tres sépalos y corolas de tres pétalos . Las flores tienen nectarios . Son polinizadas por insectos, aves (a menudo colibríes ) o murciélagos, o más raramente (en Navia ) son polinizadas por el viento. Los frutos son variables, típicamente en forma de cápsula o baya. [ 10 ]     

Las bromelias pueden vivir en una variedad de condiciones ambientales debido a sus múltiples adaptaciones. Los tricomas , en forma de escamas o pelos, les permiten capturar agua en los bosques nubosos y ayudan a reflejar la luz solar en los ambientes desérticos. [ 13 ] Las bromelias con jarrones de hojas pueden capturar agua y nutrientes en ausencia de un sistema radicular bien desarrollado. [ 13 ] Muchas bromelias también utilizan la fotosíntesis del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para producir azúcares. Esta adaptación permite a las bromelias en climas cálidos o secos abrir sus estomas por la noche en lugar de durante el día, lo que reduce la pérdida de agua. [ 14 ] Tanto el CAM como el epifitismo han evolucionado varias veces dentro de la familia, y algunos taxones revirtieron a la fotosíntesis C3 a medida que se diversificaron hacia climas menos áridos. [ 15 ]

Evolución

Las bromelias se encuentran entre los grupos de plantas más recientes. Se cree que se originaron en los tepuyes del Escudo Guayanés hace aproximadamente 100 millones de años. La mayor cantidad de especies basales existentes se encuentra en las tierras altas andinas de Sudamérica. [ 16 ] Sin embargo, la familia no se diversificó en sus subfamilias actuales hasta hace 19 millones de años. El largo período entre el origen y la diversificación de las bromelias, durante el cual no evolucionó ninguna especie existente, sugiere que hubo mucha especiación y extinción durante ese tiempo, lo que explicaría la distancia genética de las Bromeliaceae con respecto a otras familias dentro de las Poales. [ 17 ]

Según estudios filogenéticos moleculares , la familia se divide en ocho subfamilias. La relación entre ellas se muestra en el siguiente cladograma . [ 16 ]

El género más basal, Brocchinia (subfamilia Brocchinioideae), es endémico del Escudo Guayanés y se considera el grupo hermano de los demás géneros de la familia. [ 17 ] Las subfamilias Lindmanioideae y Navioideae también son endémicas del Escudo Guayanés. [ 18 ]

La especie africana occidental Pitcairnia feliciana es la única bromelia no endémica de América, y se cree que llegó a África a través de la dispersión a larga distancia hace unos 12 millones de años. [ 16 ]

Radiación de Tillandsioideae y Hechtia

Los primeros grupos en abandonar el Escudo Guayanés fueron la subfamilia Tillandsioideae , que se extendió gradualmente hacia el norte de Sudamérica, y el género Hechtia (Hechtioideae), que se extendió a Centroamérica mediante dispersión a larga distancia. Ambos movimientos ocurrieron hace aproximadamente 15,4 millones de años. Al llegar a la cordillera de los Andes, la especiación de Tillandsioideae se produjo con bastante rapidez, debido en gran parte al levantamiento andino , que también tuvo lugar rápidamente entre 14,2 y 8,7 millones de años atrás. El levantamiento alteró considerablemente las condiciones geológicas y climáticas de la región, creando un nuevo entorno montañoso para la colonización de los tillandsioides epífitos. Estas nuevas condiciones impulsaron directamente la especiación de Tillandsioideae, así como la de sus polinizadores animales, como los colibríes . [ 19 ] [ 15 ] [ 20 ] [ 21 ]

Evolución de las Bromelioideae

Hace aproximadamente 5,5 millones de años, surgió un clado de bromelias epífitas en Serra do Mar , una exuberante región montañosa en la costa del sureste de Brasil. Se cree que esto fue causado no solo por el levantamiento de la propia Serra do Mar en ese momento, sino también por el continuo levantamiento de la lejana cordillera de los Andes, que afectó la circulación del aire y creó un clima más frío y húmedo en Serra do Mar. [ 15 ] Estas epífitas prosperaron en este ambiente húmedo, ya que sus tricomas dependen del agua del aire en lugar de la del suelo como las plantas terrestres. Muchas bromelias epífitas con hábito de depósito también se especiaron aquí.

Incluso antes de esto, algunos otros bromelioides ya se habían dispersado al escudo brasileño cuando el clima aún era árido, probablemente a través de un proceso gradual de dispersión a corta distancia. Estos conforman los miembros terrestres de las Bromelioideae, que presentan caracteres altamente xeromórficos . [ 15 ]

Clasificación

La familia Bromeliaceae se encuentra actualmente en el orden Poales .

Subfamilias

La familia Bromeliaceae está organizada en ocho subfamilias: [ 19 ]

Las Bromeliaceae se dividieron originalmente en tres subfamilias basándose en caracteres morfológicos de las semillas: Bromelioideae (semillas en frutos bacados ), Tillandsioideae (semillas plumosas) y Pitcairnioideae (semillas con apéndices en forma de alas). [ 22 ] Sin embargo, la evidencia molecular ha revelado que, si bien Bromelioideae y Tillandsioideae son monofiléticas, Pitcairnioideae, tal como se define tradicionalmente, es parafilética [ 23 ] y debería dividirse en seis subfamilias: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae y Puyoideae. [ 24 ]

Brocchinioideae se define como la rama más basal de Bromeliaceae basándose en evidencia morfológica y molecular, concretamente en genes del ADN del cloroplasto. [ 25 ]

Lindmanioideae es la siguiente rama más basal que se distingue de las otras subfamilias por sépalos convolutos y ADN cloroplástico. [ 15 ]

Hechtioideae también se define en base a análisis de ADN de cloroplastos; adaptaciones morfológicas similares a ambientes áridos que también se encuentran en otros grupos (en concreto, el género Puya ) se atribuyen a la evolución convergente . [ 19 ]

Navioideae se separa de Pitcairnioideae en función de sus sépalos cocleares y ADN cloroplástico. [ 26 ]

Puyoideae ha sido reclasificada varias veces y su monofilia sigue siendo controvertida según los análisis del ADN del cloroplasto. [ 15 ]

Genera

A partir de febrero de 2025 , Plants of the World Online (PoWO) aceptó 76 géneros, como se indica a continuación. [ 27 ] La Encyclopaedia of Bromeliads aceptó algunos géneros más, incluidos Josemania y Mezobromelia , que PoWO incluye en Cipuropsis .

géneros híbridos

Los géneros híbridos intergenéricos aceptados por Plants of the World Online incluyen:

  • × Cryptbergia R.G.Wilson & CLWilson = Cryptanthus × Billbergia
  • × Guzlandsia Gouda = Guzmania × Tillandsia
  • × Hohenmea B.R.Silva & LFSousa = Hohenbergia × Aechmea
  • × Niduregelia Leme = Nidularium × Neoregelia

Distribución y hábitat

Las plantas de la familia Bromeliaceae están ampliamente representadas en sus climas naturales en toda América. Una especie ( Pitcairnia feliciana ) se puede encontrar en África. [ 32 ] Se pueden encontrar a altitudes desde el nivel del mar hasta los 4200 metros, desde selvas tropicales hasta desiertos . 1814 especies son epífitas , algunas son litófitas y algunas son terrestres. Por consiguiente, estas plantas se pueden encontrar en las tierras altas andinas , desde el norte de Chile hasta Colombia, en el desierto de Sechura de la costa peruana, en los bosques nubosos de América Central y del Sur, en el sur de Estados Unidos desde el sur de Virginia hasta Florida y Texas , y en el extremo sur de Arizona .

Ecología

Las bromelias a menudo sirven como fitotelmas , acumulando agua entre sus hojas. Un estudio encontró 175,000 bromelias por hectárea (2.5 acres) en un bosque; que muchas bromelias pueden contener 50,000 L (11,000 galones imperiales ; 13,000 galones estadounidenses ) de agua. [ 33 ] El hábitat acuático creado como resultado alberga una diversa gama de invertebrados , especialmente larvas de insectos acuáticos, [ 34 ] [ 35 ] incluyendo las de mosquitos. [ 36 ] Estos invertebrados de bromelias benefician a sus huéspedes al aumentar la absorción de nitrógeno en la planta. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Un estudio de 209 plantas de la Reserva Científica Yasuní en Ecuador identificó 11,219 animales, que representan más de 350 especies distintas, [ 40 ] muchas de las cuales se encuentran solo en bromelias. Entre los ejemplos se incluyen algunas especies de ostrácodos , pequeñas salamandras de unos 2,5 cm (1 pulgada) de longitud y ranas arborícolas . Las bromelias jamaicanas albergan a Metopaulias depressus , un cangrejo de color marrón rojizo de 2 cm (0,8 pulgadas) de diámetro, que ha desarrollado un comportamiento social para proteger a sus crías de la depredación de Diceratobasis macrogaster , una especie de libélula cuyas larvas viven en bromelias. Algunas bromelias incluso forman hogares para otras especies de bromelias. [ 33 ]         

Los árboles o ramas que reciben mayor incidencia de luz solar tienden a tener más bromelias. Por el contrario, los sectores orientados al oeste reciben menos luz solar y, por lo tanto, tienen menos bromelias. Además, los árboles más gruesos tienen más bromelias, posiblemente debido a su mayor edad y complejidad estructural. [ 41 ] [ 42 ]

Cultivo y usos

Colección mixta de bromeliáceas cultivadas

Los humanos han utilizado las bromelias durante miles de años. Los incas , aztecas , mayas y otros pueblos las usaban como alimento, para la protección, para obtener fibra y en ceremonias, tal como se siguen utilizando hoy en día. El interés europeo comenzó cuando los conquistadores españoles regresaron con la piña , que se hizo tan popular como alimento exótico que su imagen se adaptó al arte y la escultura europeos. En 1776, la especie Guzmania lingulata se introdujo en Europa, causando sensación entre los jardineros que no conocían esta planta. En 1828, se trajo a Europa la Aechmea fasciata , seguida de la Vriesea splendens en 1840. Estos trasplantes tuvieron tanto éxito que aún se encuentran entre las variedades de bromelias más cultivadas.

En el siglo XIX, los cultivadores de Bélgica, Francia y los Países Bajos comenzaron a hibridar plantas para el comercio mayorista. Se produjeron muchas variedades exóticas hasta la Primera Guerra Mundial, que interrumpió los programas de hibridación y provocó la desaparición de algunas especies. Tras la Segunda Guerra Mundial, las plantas experimentaron un resurgimiento en popularidad. Desde entonces, los viveros holandeses , belgas y norteamericanos han ampliado considerablemente la producción de bromelias.

Solo una bromelia, la piña ( Ananas comosus ), es un cultivo alimenticio de importancia comercial. La bromelina , un ingrediente común en los ablandadores de carne, se extrae de los tallos de la piña. Muchas otras bromelias son plantas ornamentales populares , cultivadas tanto en jardines como en interiores .

Las bromelias son plantas alimenticias importantes para muchos pueblos. Por ejemplo, los Pima de México consumen ocasionalmente flores de Tillandsia erubescens y T. recurvata debido a su alto contenido de azúcar; en Argentina y Bolivia, se consumen los ápices de los brotes de T. rubella y T. maxima ; en Venezuela, las tribus indígenas costeras comen una baya de sabor ácido pero aroma dulce, conocida como 'Maya', de Bromelia chrysantha como fruta o en bebidas fermentadas ; en Chile, el fruto dulce de Greigia sphacelata , conocido como 'chupones', se consume crudo. [ 43 ]

Coleccionistas

Édouard André fue un coleccionista y explorador francés cuyos numerosos descubrimientos de bromelias en las Cordilleras de Sudamérica influirían en los horticultores posteriores. Sirvió de inspiración para coleccionistas del siglo XX, en particular para Mulford B. Foster y Lyman Smith de Estados Unidos, Werner Rauh de Alemania y Michelle Jenkins de Australia. [ 44 ]

Véase también

Referencias

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  • La nueva lista de taxones de bromelias: Una lista actualizada constantemente de los nombres y sinónimos actuales de las bromelias.
  • Luther, HE (2008) Lista alfabética de binomios de bromelias, undécima edición. The Marie Selby Botanical Gardens , Sarasota, Florida . Publicado por The Bromeliad Society International .
  • Información sobre el cuidado de las bromelias
  • Registro de cultivares de bromelias
  • Bromelias de Chile en Chileflora
  • Palmeras, palmeras pequeñas, cícadas, bromelias y plantas tropicales. Fotografías de bromelias y flora asociada, con información sobre su hábitat y cultivo.