Asca

Un asco ( del griego antiguo ἀσκός ( askos ) ' bolsa de piel, odre de vino ' ; pl.: ascos ) [ ^{1 ] es} la célula sexual portadora de esporas producida en los hongos ascomicetos . Cada asco generalmente contiene ocho ascosporas (u octada), producidas por meiosis seguida, en la mayoría de las especies, de una división celular mitótica . Sin embargo, en algunos géneros o especies, los ascos pueden aparecer en números de uno (p. ej. Monosporascus cannonballus ), dos, cuatro o múltiplos de cuatro. En algunos casos, las ascosporas pueden gemar conidios que pueden llenar los ascos (p. ej. Tympanis ) con cientos de conidios, o las ascosporas pueden fragmentarse, p. ej. algunos Cordyceps , llenando también los ascos con células más pequeñas. Las ascosporas son inmóviles, generalmente unicelulares, pero no infrecuentemente pueden ser cenocíticas (sin septo ) y, en algunos casos, cenocíticas en múltiples planos. Las divisiones mitóticas dentro de las esporas en desarrollo pueblan cada célula resultante en las ascosporas septadas con núcleos. El término cámara ocular u óculo se refiere al epiplasma (la porción de citoplasma no utilizada en la formación de la ascospora) que está rodeada por el "bourrelet" (el tejido engrosado cerca de la parte superior del asco). ^{[ 2 ]} 

Normalmente, un asco contiene ocho ascosporas (u octada). Las ocho esporas se producen por meiosis seguida de una división mitótica . Dos divisiones meióticas transforman el núcleo del cigoto diploide original en cuatro núcleos haploides . Es decir, la célula diploide original, a partir de la cual comienza todo el proceso, contiene dos conjuntos completos de cromosomas . En preparación para la meiosis, todo el ADN de ambos conjuntos se duplica, dando como resultado un total de cuatro conjuntos. El núcleo que contiene los cuatro conjuntos se divide dos veces, separándose en cuatro nuevos núcleos, cada uno con un conjunto completo de cromosomas. Tras este proceso, cada uno de los cuatro nuevos núcleos duplica su ADN y se divide por mitosis. Como resultado, el asco contiene cuatro pares de esporas. Finalmente, las ascosporas se liberan del asco.

En muchos casos, los ascos se forman en una capa regular, el himenio , dentro de un cuerpo fructífero visible a simple vista, denominado ascocarpo o ascoma . En otros casos, como en las levaduras unicelulares , no se encuentran tales estructuras. En raras ocasiones, los ascos de algunos géneros pueden desarrollarse regularmente dentro de ascos más antiguos, uno tras otro, por ejemplo, en Dipodascus .

Los ascos normalmente liberan sus esporas al reventar en la punta, pero también pueden autodigerirse, liberando pasivamente las ascosporas en forma líquida o como polvo seco. Los ascos que liberan esporas suelen tener una punta especialmente diferenciada, ya sea un poro o un opérculo. En algunos géneros que forman himenio, cuando un asco revienta, puede desencadenar la ruptura de muchos otros ascos en el ascocarpo, lo que resulta en una descarga masiva visible como una nube de esporas: el fenómeno llamado "inflado". Este es un ejemplo de retroalimentación positiva . También se puede escuchar un leve silbido en especies de Peziza y otros hongos en forma de copa .

Los ascos, especialmente los de Neurospora crassa , se han utilizado en laboratorios para estudiar la meiosis, ya que las cuatro células que produce se alinean de forma regular. Al modificar los genes que codifican el color de las esporas y sus requerimientos nutricionales, el biólogo puede estudiar el entrecruzamiento y otros fenómenos. La formación de los ascos y su uso en el análisis genético se describen detalladamente en Neurospora crassa .

Los ascos de la mayoría de los Pezizomycotina se desarrollan tras la formación de estructuras en forma de gancho en su base. Estas estructuras ayudan a mantener un dicarión breve . Los núcleos compatibles del dicarión se fusionan formando un núcleo diploide que posteriormente experimenta meiosis y, finalmente, la formación de ascosporas internas. Los miembros de los Taphrinomycotina y Saccharomycotina no forman estructuras en forma de gancho.

La forma del asco, la cápsula que contiene las esporas sexuales, es importante para la clasificación de los Ascomycota . Existen cuatro tipos básicos de asco.

• Un asco unitunicado-operculado posee una "tapa", el opérculo , que se abre cuando las esporas maduran y permite su liberación. Los ascos unitunicados-operculados solo se encuentran en aquellos ascocarpos que poseen apotecios, como por ejemplo las colmenillas . "Unitunicado" significa "de pared simple".
• En lugar de un opérculo, un asco unitunicado-inoperculado posee un anillo elástico que funciona como una válvula de presión . Una vez maduro, el anillo elástico se expande brevemente y permite que las esporas salgan disparadas. Este tipo aparece tanto en apotecios como en peritecios ; un ejemplo es el Hypomyces chrysospermus ilustrado .

• Un asco bitunicado está encerrado en una doble pared. Esta consta de una capa externa delgada y quebradiza y una pared interna gruesa y elástica. Cuando las esporas maduran, la capa se abre para que la pared interna pueda absorber agua. Como consecuencia, comienza a extenderse con sus esporas hasta sobresalir del resto del ascocarpo, permitiendo que las esporas escapen al aire libre sin ser obstruidas por el cuerpo fructífero. Los ascos bitunicados se presentan únicamente en pseudotecios y se encuentran solo en las clases Dothideomycetes y Chaetothyriomycetes (que anteriormente estaban unidas en la antigua clase Loculoascomycetes). Ejemplos: Venturia inaequalis ( sarna del manzano ) y Guignardia aesculi (moho marrón de la hoja del castaño de Indias).
• Los ascos prototunicados suelen tener forma esférica y carecen de mecanismo de dispersión forzada. La pared del asco maduro se disuelve, permitiendo la liberación de las esporas, o bien se rompe por otras causas, como la acción de animales. Este tipo de ascos se encuentra tanto en peritecios como en cleistotecios , por ejemplo, en la grafiosis del olmo ( Ophiostoma ). Este término engloba casos que no se ajustan a los otros tres tipos de ascos y que probablemente pertenecen a varios grupos independientes que evolucionaron por separado de los ascos unitunicados.

• Glosario Micológico de la IMA: Ascus
• Glosario ilustrado de patología vegetal de APSnet: Ascus