bicoid de proteína homeótica

La proteína homeótica bicoid está codificada por el gen de efecto materno bcd en Drosophila . El gradiente de concentración de la proteína homeótica bicoid determina el eje anteroposterior (AP) durante la embriogénesis de Drosophila . Bicoid fue la primera proteína que demostró actuar como morfógeno . ^{[ 2 ]} Aunque bicoid es importante para el desarrollo de Drosophila y otros dípteros superiores, ^{[ 3 ]} está ausente en la mayoría de los demás insectos, donde su función la cumplen otros genes. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El ARNm de bicoid se localiza activamente en la ^parte anterior del huevo de la mosca de la fruta durante la ovogénesis ^{[ 6 ]} a lo largo de los microtúbulos ^{[ 7 ]} por la proteína motora dineína [ ^{8 ]} y se retiene allí mediante la asociación con la actina cortical ^{[ 9 ]} . La traducción de bicoid está regulada por su 3′ UTR y comienza después de la puesta del huevo. La difusión y la convección dentro del sincitio producen un gradiente exponencial de proteína Bicoid ^{[ 2 ] [ 10 ]} en aproximadamente una hora, después de lo cual las concentraciones nucleares de Bicoid permanecen aproximadamente constantes a través de la celularización ^{[ 11 ]} . Un modelo alternativo propone la formación de un gradiente de ARNm de bicoid en el embrión a lo largo de los microtúbulos corticales que luego sirve como plantilla para la traducción de la proteína Bicoid para formar el gradiente de proteína Bicoid. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} La proteína bicoid reprime la traducción del ARNm caudal y mejora la transcripción de los genes gap anteriores , incluidos hunchback, orthodenticle y buttonhead.

Bicoid es una de las pocas proteínas que utiliza su homeodominio para unirse tanto a dianas de ADN como de ARN, regulando así su transcripción y traducción, respectivamente. El homeodominio de unión a ácidos nucleicos de Bicoid se ha dilucidado mediante RMN . ^{[ 15 ]} Bicoid contiene un motivo rico en arginina (parte de la hélice que se muestra axialmente en esta imagen) similar al que se encuentra en la proteína REV del VIH y que es esencial para su unión a ácidos nucleicos . ^{[ 16 ]}

La formación del gradiente de proteína Bicoid es uno de los primeros pasos en el patrón AP del embrión de la mosca de la fruta. La expresión espacial adecuada de los genes posteriores depende de la robustez de este gradiente ante variaciones comunes entre embriones, incluyendo el número de ARNm de bicoid depositados por la madre y el tamaño del huevo. Estudios filogenéticos comparativos ^{[ 17 ]} y de evolución experimental ^{[ 18 ]} sugieren un mecanismo inherente para la generación robusta de un gradiente de proteína Bicoid escalado. Los mecanismos propuestos para lograr este escalado incluyen la degradación no lineal de Bicoid ^{[ 19 ]} , la retención nuclear como regulador dependiente del tamaño del coeficiente de difusión efectivo de la proteína Bicoid ^{[ 10 ] [ 20 ]} y el escalado del flujo citoplasmático ^{[ 10 ]} .

• Efecto materno