Bombíliidos

Aunque la morfología de las moscas abeja varía en detalle, los adultos de la mayoría se caracterizan por algunos detalles morfológicos que facilitan su identificación. Las dimensiones del cuerpo varían, según la especie, de 1,0  mm a 2,5  cm. Su forma suele ser compacta y el tegumento generalmente está cubierto de pelo denso y abundante. La coloración suele ser discreta y predominan colores como el marrón, el gris negruzco y los colores claros como el blanco o el amarillo. Muchas especies imitan a himenópteros apoides . En otras especies aparecen parches de pelos aplanados que pueden actuar como espejos reflectantes plateados, dorados o cobrizos; estos quizás sirvan como señales visuales para el reconocimiento entre congéneres o rivales, o tal vez imiten partículas reflectantes de la superficie de suelos desnudos con alto contenido de materiales como cuarzo, mica o pirita.

La cabeza es redonda, con una cara convexa, a menudo holóptica en los machos. Las antenas son del tipo aristado, compuestas de tres a seis segmentos, siendo el tercero más grande que los demás; el estilete está ausente (antena de tres segmentos) o está compuesto de uno a tres flagelómeros (antena de cuatro a seis segmentos). Las piezas bucales están modificadas para succionar y adaptadas para alimentarse de flores. La longitud varía considerablemente: por ejemplo, los Anthracinae tienen piezas bucales cortas, con el labio terminando en un gran labelo carnoso; en los Phthiriinae, el tubo es considerablemente más largo, y en los Bombyliinae más de cuatro veces la longitud de la cabeza.

Las patas son largas y delgadas, y las delanteras a veces son más pequeñas y esbeltas que las medias y traseras. Típicamente, presentan cerdas en el ápice de las tibias, carecen de empodios y, en ocasiones, también de pulvilos . Las alas son transparentes, a menudo hialinas, de color uniforme o con bandas. Las álulas están bien desarrolladas y, en reposo, las alas se mantienen abiertas y horizontales en forma de V, dejando al descubierto los costados del abdomen.

El abdomen suele ser corto y ancho, de forma subglobosa, cilíndrica o cónica, y está compuesto por seis u ocho uritos aparentes. Los uritos restantes forman parte de la estructura de los genitales externos. El abdomen de las hembras a menudo termina en apófisis espinosas, utilizadas para la oviposición. En Anthracinae y Bombyliinae, se observa un divertículo en el octavo urito, donde los huevos se mezclan con arena antes de ser depositados.

La forma de las alas varía entre especies, con diferencias notables en la forma y los patrones de venación . En Bombylius, se encuentran diferencias en la posición de las venas, como CuA y A1, entre especies, y también varían entre sexos. Las hembras tienen alas ligeramente más grandes que los machos, lo que contribuye a una mayor estabilidad durante el vuelo y permite un movimiento más eficiente, especialmente al alimentarse y poner huevos. Esta diferencia de tamaño les permite a las hembras tener periodos de vuelo más prolongados. ^{[ 6 ]}

La venación alar, aunque variable dentro de la familia, tiene algunas características comunes que se pueden resumir básicamente en la morfología particular de las ramas del sector radial y la reducción de la bifurcación de la media. La costa se extiende por todo el margen y la subcosta es larga, a menudo terminando en la mitad distal del margen costal. El radio casi siempre se divide en cuatro ramas, con fusión de las ramas R 2 y R 3, y se caracteriza por la sinuosidad de las porciones terminales de las ramas del sector radial. La venación presenta una marcada simplificación en comparación con otros Asiloidea y, en general, con otros Brachycera inferiores. M 1 siempre está presente y converge en el margen o, a veces, en el de R 5. M 2 está presente y alcanza el margen, o está ausente. M 3 siempre está ausente y fusionado con M 4. La celda discal suele estar presente. La rama M 3 +4 está separada de la celda discal en el vértice posterior distal, por lo que el mediocubital se conecta directamente al margen posterior de la celda discal. Las venas cubital y anal son completas y terminan por separado en el margen o convergen uniéndose por una corta distancia. En consecuencia, la copa celular puede estar abierta o cerrada.

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  Bombylius con venación alar tipo 1
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  Ántrax con venación alar tipo 2
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  Venación alar tipo 3 Usiinae

Los sírfidos de la familia Syrphidae a menudo imitan también a los himenópteros, y algunas especies de sírfidos son difíciles de distinguir de los bombílidos a simple vista, especialmente las especies de moscas abeja que carecen de una probóscide larga o patas largas y delgadas. Sin embargo, estos bombílidos pueden distinguirse en el campo por características anatómicas como:

• Por lo general, tienen una cara con una curvatura o inclinación uniforme (las moscas sírfidas suelen tener protuberancias prominentes en la cutícula facial y/o proyecciones faciales con forma de pico o de pomo).
• Las alas carecen de un "falso borde posterior" y a menudo presentan grandes áreas oscuras con límites definidos, o patrones complejos de manchas ( las alas de los sírfidos suelen ser transparentes o tener suaves gradientes de color, y sus venas se fusionan posteriormente formando un "falso borde" en lugar de alcanzar el verdadero borde posterior del ala).
• El abdomen y el tórax casi nunca presentan grandes áreas brillantes formadas por cutícula expuesta (las moscas sírfidas suelen tener superficies corporales cuticulares brillantes).

Las larvas de la mayoría de las moscas abeja son de dos tipos. Las del primer tipo son alargadas y cilíndricas, y poseen un sistema traqueal metapneústico o anfipneústico, provisto de un par de espiráculos abdominales y, posiblemente, un par torácico. Las del segundo tipo son rechonchas y eucéfalas, y tienen un par de espiráculos ubicados en el abdomen.

Al igual que los sírfidos, las moscas abeja son capaces de acelerar o desacelerar repentinamente, realizar cambios de dirección a alta velocidad prácticamente sin impulso, controlar su posición con maestría mientras se mantienen suspendidas en el aire y, además, se acercan con cautela a posibles lugares de alimentación o aterrizaje. Los bombílidos suelen ser reconocibles por su forma robusta, su comportamiento de vuelo estacionario y la longitud particular de sus piezas bucales y/o patas al inclinarse hacia las flores. A diferencia de los sírfidos, que se posan en la flor como las abejas y otros insectos polinizadores, las especies de moscas abeja con una probóscide larga generalmente se alimentan mientras continúan volando en el aire, de forma similar a los esfíngidos, o mientras tocan la flor con sus patas delanteras para estabilizarse, sin aterrizar completamente ni detener la oscilación de las alas.

Las especies con probóscide más corta se posan y caminan sobre las cabezas de las flores, por lo que pueden ser mucho más difíciles de distinguir de los sírfidos en el campo. Como se mencionó, muchas especies de moscas abeja pasan intervalos regulares de tiempo descansando sobre o cerca del suelo, mientras que los sírfidos casi nunca lo hacen. Por lo tanto, puede ser útil observar a los individuos alimentándose y ver si bajan al nivel del suelo después de unos minutos. La observación cercana suele ser más fácil con los individuos alimentándose que con las moscas en el suelo, ya que estas últimas son especialmente rápidas para emprender el vuelo al primer avistamiento de siluetas en movimiento o sombras que se aproximan.

El comportamiento de apareamiento solo se ha observado en un puñado de especies. Puede variar desde enjambres bastante genéricos o intercepción aérea no solicitada, como es común en muchos dípteros , hasta comportamiento de cortejo que implica un patrón de vuelo y tono de aleteo del macho específicos del contexto, con o sin contacto repetido de la probóscide entre el macho y la hembra. ^{[ 7 ]} Los machos a menudo buscan claros más pequeños o más grandes en el suelo, presumiblemente en las proximidades de plantas con flores o hábitats de anidación de huéspedes que probablemente sean atractivos para las hembras. Pueden regresar a su percha o parche elegido después de cada episodio de alimentación o después de perseguir a otros insectos que vuelan sobre ellos, o pueden en cambio inspeccionar su territorio elegido mientras se ciernen a uno o más metros por encima del parche desnudo.

Este comportamiento singular ha valido a algunas especies el apodo de "moscas bombarderas", y consiste en que la hembra se cierne constantemente sobre la entrada de una madriguera antes de liberar sus huevos en el aire con un rápido movimiento del abdomen. Justo antes de la liberación, cada huevo se recubre con arena extraída de una cámara de almacenamiento en la punta del abdomen, donde se habían recogido granos previamente durante visitas terrestres. El recubrimiento cumple varias funciones para aumentar las probabilidades de éxito del parasitismo . Por ejemplo, añade peso para una mejor puntería, protege el huevo de la desecación y enmascara su olor para el insecto huésped . ^{[ 8 ]}

Las hembras grávidas buscan hábitats de anidación de huéspedes y pueden pasar muchos minutos inspeccionando, por ejemplo, las entradas de madrigueras más pequeñas en el suelo. En algunas especies, este comportamiento consiste en mantenerse suspendidas en el aire y tocar repetidamente el suelo con las patas delanteras durante fracciones de segundo cerca del borde de la entrada de la madriguera, presumiblemente para detectar pistas bioquímicas sobre el constructor de la madriguera, como su identidad, la frecuencia de su visita, etc. Si una madriguera pasa el escrutinio, la mosca abeja puede proceder a aterrizar e insertar su abdomen posterior en el suelo, depositando uno o más huevos en el borde o muy cerca de él. En nueve subfamilias, incluidas las más frecuentemente observables Bombyliinae y Anthracinae, las hembras a menudo no aterrizan en absoluto durante las inspecciones de la madriguera del huésped, y proceden a liberar sus huevos en el aire mediante rápidos movimientos del abdomen mientras se mantienen suspendidas en el aire sobre la entrada de la madriguera. Este comportamiento ha hecho que a estas especies se les conozca coloquialmente como moscas bombarderas . ^{[ 9 ]} Las hembras con esta notable estrategia de oviposición suelen tener una estructura de almacenamiento ventral conocida como cámara de arena en el extremo posterior del abdomen, que se llena con granos de arena recogidos antes de la puesta de huevos. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Estos granos de arena se utilizan para recubrir cada huevo justo antes de su liberación aérea, lo que se supone que mejora la puntería de la hembra, así como las posibilidades de supervivencia del huevo al añadir peso, ralentizar la deshidratación del huevo, enmascarar señales bioquímicas que podrían desencadenar comportamientos del huésped como la limpieza o el abandono del nido, o una combinación de los tres.

A pesar del elevado número de especies de esta familia, la biología de los juveniles de la mayoría de las especies es poco conocida. El desarrollo postembrionario es de tipo hipermetamórfico , con larvas parasitoides o hiperparasitoides. Las excepciones son las larvas de Heterotropinae, cuya biología es similar a la de otros Asiloidea, con larvas depredadoras que no experimentan hipermetamorfosis. Los huéspedes de las moscas abeja pertenecen a diferentes órdenes de insectos, pero en su mayoría se encuentran entre los órdenes holometábolos. Entre estos se encuentran los himenópteros, en particular las superfamilias de Vespoidea y Apoidea , escarabajos, otras moscas y polillas. Las larvas de algunas especies, incluyendo Villa sp., se alimentan de óvulos de Orthoptera . Las larvas de Bombylius major son parásitas de abejas solitarias, incluyendo Andrena . Anthrax anale es un parásito de larvas de escarabajo tigre , y A. trifasciata es un parásito de la abeja de pared. Varias especies africanas de Villa y Thyridanthrax son pupas parásitas de moscas tsetsé . Villa morio es parásita de la especie beneficiosa de icneumónido Banchus femoralis . Las larvas de Dipalta son parásitas de hormigas león . ^{[ 12 ]}

El comportamiento de las formas conocidas es similar al de las larvas de Nemestrinoidea : la larva del primer estadio es un planidio, mientras que los demás estadios tienen un hábito parásito. Los huevos se depositan generalmente en un futuro huésped o en el nido donde este se desarrolla. El planidio entra en el nido y experimenta cambios antes de comenzar a alimentarse.