Bombílidos

Los Bombyliidae son una familia de moscas , comúnmente conocidas como moscas abeja . Algunas son conocidas coloquialmente como moscas bombarderas . Los adultos generalmente se alimentan de néctar y polen , algunos de los cuales son polinizadores importantes . Las larvas son en su mayoría parasitoides de otros insectos.

Los Bombyliidae son una gran familia de moscas que comprende cientos de géneros , pero los ciclos de vida de la mayoría de las especies se conocen poco o nada. Varían en tamaño desde muy pequeños (2 mm de longitud) a muy grandes para moscas (envergadura de unos 40 mm). ^{[1] [2]} Cuando están en reposo, muchas especies mantienen sus alas en un ángulo característico "barrido hacia atrás". Los adultos generalmente se alimentan de néctar y polen , algunos son polinizadores importantes , a menudo con probóscides espectacularmente largas adaptadas a plantas como las especies de Lapeirousia con tubos florales muy largos y estrechos. A diferencia de las mariposas, las moscas abeja mantienen su probóscide recta y no pueden retraerla. Muchos Bombyliidae se parecen superficialmente a las abejas y, en consecuencia, el nombre común predominante para un miembro de la familia es mosca abeja . ^[2] Posiblemente el parecido sea mimetismo batesiano , lo que brinda a los adultos cierta protección contra los depredadores .

Las etapas larvarias son depredadoras o parasitoides de los huevos y larvas de otros insectos. Las hembras adultas suelen depositar los huevos en las proximidades de posibles huéspedes, a menudo en las madrigueras de escarabajos o avispas /abejas solitarias. Aunque los parasitoides de insectos suelen ser bastante específicos del huésped, a menudo muy específicos del huésped, algunos Bombyliidae son oportunistas y atacarán a una variedad de huéspedes.

Los Bombyliidae incluyen al menos 4.500 especies descritas, y ciertamente miles más aún quedan por describir. Sin embargo, la mayoría de las especies no suelen aparecer en abundancia, y en comparación con otros grupos importantes de polinizadores, es mucho menos probable que visiten plantas con flores en parques urbanos o jardines suburbanos. Como resultado, esta es posiblemente una de las familias de insectos menos conocidas en relación con su riqueza de especies. La familia tiene un registro fósil irregular, con especies conocidas de un puñado de localidades, ^[3] las especies más antiguas conocidas se conocen del ámbar birmano del Cretácico Medio , de alrededor de 99 millones de años. ^[4]

Aunque la morfología de las moscas de la abeja varía en detalle, los adultos de la mayoría de las moscas de la abeja se caracterizan por algunos detalles morfológicos que facilitan su reconocimiento. Las dimensiones del cuerpo varían, dependiendo de la especie, desde 1,0 mm hasta 2,5 cm. La forma es a menudo compacta y el tegumento suele estar cubierto de pelo denso y abundante. La coloración suele ser discreta y predominan colores como el marrón, el gris negruzco y los colores claros como el blanco o el amarillo. Muchas especies son imitadoras de himenópteros apoides . En otras especies se presentan parches de pelos aplanados que pueden actuar como espejos reflectantes plateados, dorados o de tono cobrizo; estos quizás sirven como señales visuales en el reconocimiento de pareja/rival conespecífico, o quizás imitan partículas superficiales reflectantes en suelos desnudos con alto contenido de materiales como cuarzo, mica o pirita.

La cabeza es redonda, con la cara convexa, a menudo holóptica en los machos. Las antenas son del tipo aristado compuestas de tres a seis segmentos, siendo el tercer segmento más grande que los demás; el estilo está ausente (antena de tres segmentos) o está compuesto de uno a tres flagelómeros (antena de cuatro a seis segmentos). Las piezas bucales están modificadas para succionar y adaptadas para alimentarse de flores. La longitud varía considerablemente: por ejemplo, los Anthracinae tienen piezas bucales cortas, con el labio terminado en un gran labelo carnoso; en Phthiriinae, el tubo es considerablemente más largo, y en Bombyliinae más de cuatro veces la longitud de la cabeza.

Las patas son largas y delgadas y las delanteras a veces son más pequeñas y esbeltas que las medias y traseras. Típicamente, están provistas de cerdas en el ápice de las tibias, sin empodios y, a veces, también sin pulvillos . Las alas son transparentes, a menudo hialinas o de color uniforme o con bandas. Las álulas están bien desarrolladas y en posición de reposo las alas se mantienen abiertas y horizontales en forma de V dejando al descubierto los lados del abdomen.

El abdomen es generalmente corto y ancho, subgloboso, cilíndrico o cónico, compuesto de seis a ocho uritos aparentes. Los uritos restantes forman parte de la estructura de los genitales externos. El abdomen de las hembras a menudo termina con procesos espinosos, utilizados en la oviposición. En Anthracinae y Bombyliinae, hay un divertículo presente en el octavo urito, en el que los huevos se mezclan con arena antes de ser depositados.

La venación del ala , aunque variable dentro de la familia, tiene algunas características comunes que pueden resumirse básicamente en la morfología particular de las ramas del sector radial y la reducción de la bifurcación de la media. La costa se extiende por todo el margen y la subcosta es larga, terminando a menudo en la mitad distal del margen costal. El radio está casi siempre dividido en cuatro ramas, con fusión de las ramas R 2 y R 3, y se caracteriza por la sinuosidad de las porciones finales de las ramas del sector radial. La venación presenta una marcada simplificación en comparación con otros Asiloidea y, en general, con otros Brachycera inferiores. M 1 siempre está presente y converge en el margen o, a veces, de R 5. M 2 está presente y llega al margen, o está ausente. M 3 siempre está ausente y fusionada con M 4. La célula discal suele estar presente. La rama M 3 +4 está separada de la célula discal en el vértice posterior distal, por lo que el cubital medio conecta directamente con el margen posterior de la célula discal. Las venas cubital y anal son completas y terminan separadas en el margen o convergen uniéndose por una corta distancia. En consecuencia, la copa celular puede estar abierta o cerrada.

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  Venación del ala tipo 1 Bombylius
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  Venación del ala tipo 2 Ántrax
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  Nervadura del ala tipo 3 Usiinae

Los sírfidos de la familia Syrphidae también suelen imitar a los himenópteros, y algunas especies de sírfidos son difíciles de distinguir de los bombílidos a primera vista, especialmente en el caso de las especies de moscas abeja que carecen de una probóscide larga o de patas largas y delgadas. Estos bombílidos aún se pueden distinguir en el campo por características anatómicas como:

• Por lo general tienen una cara uniformemente curvada o inclinada (los sírfidos a menudo tienen protuberancias prominentes en la cutícula facial y/o proyecciones faciales con forma de pico o protuberancias).

• Las alas carecen de un "borde trasero falso" y a menudo tienen grandes áreas oscuras con límites definidos o patrones complejos de manchas ( las alas de los sírfidos a menudo son claras o tienen gradientes suaves de tinte, y sus venas se fusionan posteriormente en un "borde falso" en lugar de alcanzar el verdadero borde trasero del ala).

• El abdomen y el tórax casi nunca tienen grandes áreas brillantes formadas por la cutícula expuesta (las moscas sírfidas a menudo tienen superficies corporales cuticulares brillantes).

Las larvas de la mayoría de las moscas abeja son de dos tipos. Las del primer tipo son alargadas y de forma cilíndrica y tienen un sistema traqueal metapnéustico o anfipnéustico, provisto de un par de espiráculos abdominales y, posiblemente, un par torácico. Las del segundo tipo son rechonchas y eucéfalas y tienen un par de espiráculos ubicados en el abdomen.

Los adultos prefieren condiciones soleadas y áreas secas, a menudo arenosas o rocosas. Tienen alas poderosas y se encuentran típicamente en vuelo sobre flores o descansando en el suelo desnudo expuesto al sol (ver video) Contribuyen significativamente a la polinización cruzada de las plantas, convirtiéndose en los principales polinizadores de algunas especies vegetales de ambientes desérticos. A diferencia de la mayoría de los dípteros glicífagos, las moscas abeja se alimentan de polen (del cual cubren sus requerimientos proteicos). Un comportamiento trófico similar ocurre entre los sírfidos , otra importante familia de dípteros polinizadores.

Al igual que los sírfidos, los sírfidos son capaces de acelerar o desacelerar repentinamente, de realizar cambios de dirección a gran velocidad casi sin impulso, de tener un control excelente de la posición mientras flotan en el aire, así como de acercarse con una cautela característica a un posible sitio de alimentación o aterrizaje. Los bombílidos suelen reconocerse por sus formas robustas, por su comportamiento de flotación y por la longitud particular de sus piezas bucales y/o patas cuando se inclinan hacia adelante en las flores. A diferencia de los sírfidos, que se posan en la flor como lo hacen las abejas y otros insectos polinizadores, las especies de sírfidos que tienen una probóscide larga generalmente se alimentan mientras continúan flotando en el aire, como los esfingidos, o mientras tocan la flor con sus patas delanteras para estabilizar su posición, sin aterrizar por completo ni dejar de oscilar las alas.

Sin embargo, las especies con probóscides más cortas aterrizan y caminan sobre las cabezas de las flores, y pueden ser mucho más difíciles de distinguir de los sírfidos en el campo. Como se ha señalado, muchas especies de sírfidos pasan intervalos de tiempo regulares en reposo en el suelo o cerca de él, mientras que los sírfidos casi nunca lo hacen. Por lo tanto, puede resultar informativo observar a los individuos que se alimentan y ver si se mueven o no hacia el nivel del suelo después de unos minutos. La observación cercana suele ser más fácil con los individuos que se alimentan que con las moscas en el suelo, ya que estas últimas son especialmente rápidas para emprender el vuelo al ver por primera vez siluetas en movimiento o sombras que se acercan.

El comportamiento de apareamiento solo se ha observado en un puñado de especies. Puede variar desde enjambres bastante genéricos o intercepciones no solicitadas en el aire, como es común en muchos dípteros , hasta un comportamiento de cortejo que implica un patrón de vuelo específico del contexto y un tono de aleteo del macho, con o sin contacto repetido de la probóscide entre macho y hembra. ^[5] Los machos a menudo buscan claros más pequeños o más grandes en el suelo, presumiblemente cerca de plantas con flores o hábitats de anidación de hospedadores que probablemente sean atractivos para las hembras. Pueden regresar a su percha o parche elegido después de cada ataque de alimentación o después de perseguir a otros insectos que vuelan por encima, o pueden, en cambio, inspeccionar su territorio elegido mientras flotan uno o más metros por encima del parche desnudo.

Las hembras grávidas buscan hábitats de anidación de los hospedadores y pueden pasar muchos minutos inspeccionando, por ejemplo, las entradas de madrigueras más pequeñas en el suelo. En algunas especies, este comportamiento consiste en flotar y tocar repetidamente con las patas delanteras el suelo cerca del borde de la entrada de la madriguera en fracciones de segundo, presumiblemente para detectar pistas bioquímicas sobre el constructor de la madriguera, como la identidad, la fecha reciente de la visita, etc. Si una madriguera pasa el escrutinio, entonces la mosca abeja puede proceder a aterrizar e insertar su abdomen posterior en el suelo, poniendo uno o más huevos en el borde o en las proximidades de ella. En nueve subfamilias, incluidas las Bombyliinae y Anthracinae, observables con mayor frecuencia, las hembras a menudo no aterrizan en absoluto durante las inspecciones de la madriguera del hospedador y procederán a liberar sus huevos en el aire con rápidos movimientos del abdomen mientras se ciernen sobre la entrada de la madriguera.

Este notable comportamiento ha valido a estas especies el nombre coloquial de moscas bombarderas , y se puede ver en el videoclip en línea de Roy Kleuker en YouTube. ^[6] Las moscas hembras con esta notable estrategia de oviposición suelen tener una estructura de almacenamiento ventral conocida como cámara de arena en el extremo posterior del abdomen, que se llena de granos de arena recolectados antes de la puesta de huevos. ^{[7] [8]} Estos granos de arena se utilizan para cubrir cada huevo justo antes de su liberación aérea, lo que se supone que mejora la puntería de la hembra, así como las posibilidades de supervivencia del huevo al agregar peso, ralentizar la deshidratación del huevo, enmascarar señales bioquímicas que podrían desencadenar el comportamiento del huésped, como la limpieza o el abandono del nido, o una combinación de los tres.

A pesar del elevado número de especies de esta familia, la biología de los juveniles de la mayoría de las especies es poco conocida. El desarrollo postembrionario es del tipo hipermetamórfico , con larvas parasitoides o hiperparasitoides. Las excepciones son las larvas de Heterotropinae, cuya biología es similar a la de otros Asiloidea, con larvas depredadoras que no sufren hipermetamorfosis. Los hospedadores de las moscas abeja pertenecen a diferentes órdenes de insectos, pero en su mayoría se encuentran entre los órdenes holometábolos. Entre estos se encuentran los himenópteros, en particular las superfamilias de Vespoidea y Apoidea , los escarabajos, otras moscas y las polillas. Las larvas de algunas especies, incluida Villa sp., se alimentan de óvulos de Orthoptera . Las larvas de Bombylius major son parásitas de abejas solitarias, incluida Andrena . Anthrax anale es un parásito de las larvas del escarabajo tigre , y A. trifasciata es un parásito de la abeja de la pared. Varias especies africanas de Villa y Thyridanthrax son pupas parásitas de moscas tsé-tsé . Villa morio es parásita de la especie beneficiosa de icneumónido Banchus femoralis . Las larvas de Dipalta son parásitas de hormigas león . ^[9]

El comportamiento de las formas conocidas es similar al de las larvas de Nemestrinoidea : la larva de primer estadio es un planidium mientras que los otros estadios tienen un hábito parásito. Los huevos son depositados generalmente en un futuro hospedador o en el nido donde se desarrolla el hospedador. El planidium entra en el nido y sufre cambios antes de comenzar a alimentarse.

La familia está distribuida en todo el mundo ( reino Paleártico , reino Neártico , reino Afrotropical , reino Neotropical , reino Australasia , reino Oceanía , reino Indomalaya ), pero tiene la mayor biodiversidad en climas áridos tropicales y subtropicales. En Europa, 335 especies se distribuyen en 53 géneros.

• Paleártico occidental, incluida Rusia
• Australasia/Oceanía
• Neártico
• Japón
• Lista mundial

La sistemática de las moscas abejas es la más incierta de todas las familias de Brachycera inferiores. Willi Hennig (1973) colocó a las moscas abejas en la superfamilia de Nemestrinoidea, sobre la base de analogías en el comportamiento de las larvas, posicionando la superfamilia en Tabanomorpha dentro del infraorden Homoeodactyla ^[10] Boris Rohdendorf (1974) trató la familia en una superfamilia separada (Bombyliidea), vinculándola a la superfamilia de Asilidea. ^[11] Actualmente, la correlación cercana posiciona a las moscas abejas dentro de la superfamilia Asiloidea sensu Rohdendorf (Asilidea) o están incluidas con las familias separadas por Rohdendorf en la superfamilia de Asiloidea.

La sistemática interna de las moscas abeja es incierta. En el pasado, 31 subfamilias estaban bien definidas, pero se piensa que la familia es polifilética ( sensu lato ). En los años 1980 y '90, la familia ha sufrido varias revisiones: Webb (1981) ^[12] finalmente trasladó el género Hilarimorpha a su propia familia ( Hilarimorphidae ). Zaitzev (1991) ^[13] trasladó el género Mythicomyia y varios otros géneros menores en la familia Mythicomyiidae , Yeates (1992, 1994) ^[14] cambió toda la subfamilia de Proratinae, con la excepción de Apystomyia , a la familia de Scenopinidae y posteriormente el género Apystomyia a la familia Hilarimorphidae. Nagatomi y Liu (1994) trasladaron Apystomyia a una familia propia ( Apystomyiidae ) . Después de estas revisiones, las moscas abeja sensu stricto tienen una mayor homogeneidad morfológica, pero la monofilia de la familia sigue siendo dudosa. ^[15] El análisis filogenético de las secuencias de los genes CAD y 28S rDNA respalda la monofilia de solo ocho subfamilias de las quince incluidas en el estudio, y Bombyliinae se resuelve como un grupo altamente polifilético. ^[16]

En total, la familia incluye unas 4700 especies descritas, distribuidas en 270 géneros. La disposición interna varía según la fuente, según los diferentes marcos que los autores atribuyen a las tribus y subfamilias. Para dividir la familia, a menudo se utiliza este esquema: ^[17]

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  Dos especies de murciélagos no identificados de Coimbatore , Tamil Nadu , India .
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  Una mosca bombílida visitando una flor.
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  Mosca abeja en el conservatorio de Hampshire , Reino Unido .
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  Mosca abeja aterrizando en una flor
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  Alimentación de Exoprosopa sp.
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  Lepidophora en Bidens laevis

• El Pokémon Ribombee , introducido en Pokémon Sol y Luna , es un Pokémon de tipo Bicho y Hada con un diseño fuertemente basado en un animal musculoso.

• Bowden, J., 1980 Familia Bombyliidae. págs. 381–430. En RW Crosskey (ed.), Catálogo de los dípteros de la región afrotropical , 1437 págs., Londres: Museo Británico (Historia Natural)
• Engel, EO, 1932-1937. Bombyliidae . En: Die Fliegen der paläarktischen Region 4(3) ( Erwin Lindner , ed.): 1-619, pl. 1-15. E. Schweizerbart, Stuttgart.). Antigua y obsoleta, no es fácil de conseguir y es cara, pero es una de las únicas claves para los taxones de la región paleártica .
• Greathead y Evenhuis (Greathead, DJ y NL Evenhuis, 1997. Familia Bombyliidae. En: Contribuciones a un manual de dípteros paleárticos , volumen 2 (L. Papp y B. Darvas, eds.): 487-512. Science Herald, Budapest.) proporcionan una clave para los géneros paleárticos y (pueden) dar referencias a las revisiones genéricas disponibles.
• Evenhuis NL (1991). "Catálogo de nombres de géneros y grupos de moscas abeja (Diptera: Bombyliidae)". Boletines de Entomología del Museo Bishop . 5 : 1–105.
• Evenhuis, NL & Greathead, DJ 1999. Catálogo mundial de moscas abejas (Diptera: Bombyliidae). Backhuys Publishers, Leiden, 756 págs. en línea
• Hull, FM 1973. Moscas abejas del mundo. Los géneros de la familia Bombyliidae . Washington (Smithsonian Institution Press) 687 pp. Claves: subfamilias, géneros (muchas colocaciones genéricas reemplazadas por Evenhuis y Greathead, 1999).
• Yeates, David K. 1994. Cladística y clasificación de Bombyliidae (Diptera: Asiloidea) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural; núm. 219, 191 pp.

• Galería de imágenes de Diptera.info
• Bombyliidae (moscas abejas) de David K. Yeates y Christine L. Lambkin en el proyecto web El árbol de la vida. Consultado el 28 de marzo de 2007.
• Nervadura del ala