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Articulo de referencia

Baile de meneo

La danza del meneo : la dirección en que se mueve la abeja en relación con la colmena indica la dirección; si se mueve verticalmente, la dirección hacia la fuente es directament...

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La danza del meneo : la dirección en que se mueve la abeja en relación con la colmena indica la dirección; si se mueve verticalmente, la dirección hacia la fuente es directamente hacia el Sol. La duración de la parte del meneo de la danza significa la distancia.

La danza del meneo es un término utilizado en apicultura y etología para referirse a una danza particular en forma de ocho de las abejas melíferas . Al realizar esta danza, las recolectoras exitosas pueden compartir información sobre la dirección y la distancia a las zonas de flores que producen néctar y polen , a las fuentes de agua o a las nuevas ubicaciones de los nidos con otros miembros de la colonia . [1] [2]

La danza del meneo y la danza circular son dos formas de comportamiento de danza que forman parte de una transición continua. A medida que aumenta la distancia entre el recurso y la colmena, la danza circular se transforma en variaciones de una danza de transición, que, al comunicar recursos a distancias aún mayores, se convierte en la danza del meneo. [3] En el caso de Apis mellifera ligustica , la danza circular se realiza hasta que el recurso está a unos 10 metros de la colmena, las danzas de transición se realizan cuando el recurso está a una distancia de 20 a 30 metros de la colmena y, finalmente, cuando se encuentra a distancias mayores de 40 metros de la colmena, se realiza la danza del meneo. [3] Sin embargo, incluso cerca del nido, la danza circular puede contener elementos de la danza del meneo, como una porción de meneo. [4] Por lo tanto, se ha sugerido que el término danza del meneo es mejor para describir tanto la danza del meneo como la danza circular. [5]

El etólogo austríaco y premio Nobel Karl von Frisch fue uno de los primeros en traducir el significado de la danza del meneo. [6]

Descripción

Baile de la abeja melífera ( Apis mellifera ) en forma de ocho . Un movimiento de meneo orientado 45° a la derecha de la dirección "arriba" en el panal vertical (A) indica una fuente de alimento 45° a la derecha de la dirección del sol fuera de la colmena (B). El abdomen de la bailarina aparece borroso debido al rápido movimiento de lado a lado.

Una danza de meneo consta de uno a 100 o más circuitos, cada uno de los cuales consta de dos fases: la fase de meneo y la fase de regreso. La danza de meneo de una abeja obrera implica correr a través de un pequeño patrón en forma de ocho: una carrera de meneo (también conocida como fase de meneo) seguida de un giro a la derecha para regresar al punto de partida (también conocida como fase de regreso), otra carrera de meneo, seguida de un giro y un círculo a la izquierda, y así sucesivamente en una alternancia regular entre giros a la derecha y a la izquierda después de las carreras de meneo. Las abejas que bailan meneo producen y liberan dos alcanos , tricosano y pentacosano, y dos alquenos , ( Z )-9-tricoseno y ( Z )-9-pentacoseno, sobre sus abdómenes y al aire. [7]

La dirección y duración de los movimientos de meneo están estrechamente correlacionados con la dirección y distancia del recurso anunciado por la abeja danzante. En un experimento con captura y reubicación de abejas expuestas a un movimiento de meneo, las abejas siguieron el camino que las habría llevado a un comedero experimental si no hubieran sido desplazadas. [1] El recurso puede incluir la ubicación de una fuente de alimento o un sitio potencial de anidación. [8] Para las abejas melíferas que anidan en cavidades, como la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ) o Apis nigrocincta , las flores que se encuentran directamente en línea con el sol están representadas por movimientos de meneo en dirección ascendente en los panales verticales, y cualquier ángulo a la derecha o izquierda del sol está codificado por un ángulo correspondiente a la derecha o izquierda de la dirección ascendente. La distancia entre la colmena y el objetivo de reclutamiento está codificada en la duración de los movimientos de meneo. [1] [9] Cuanto más lejos esté el objetivo, más larga será la fase de meneo. Cuanto más emocionada esté la abeja por la ubicación, más rápidamente se moverá, por lo que atraerá la atención de las abejas observadoras e intentará convencerlas. Si varias abejas están haciendo el baile del meneo, es una competencia para convencer a las abejas observadoras de que sigan su ejemplo, y las abejas que compiten pueden incluso interrumpir los bailes de otras abejas o luchar entre sí. Además, algunas abejas que anidan al aire libre, como la abeja enana negra ( Apis andreniformis ), cuyos nidos cuelgan de ramitas o ramas, realizarán un baile horizontal en un escenario sobre su nido para señalar los recursos. [10]

Las abejas que bailan meneo tras permanecer en el nido durante un tiempo prolongado ajustan los ángulos de sus danzas para adaptarse a la dirección cambiante del sol. Por lo tanto, las abejas que siguen el movimiento de meneo de la danza siguen siendo conducidas correctamente hacia la fuente de alimento, aunque su ángulo relativo al sol haya cambiado.

Se ha demostrado que el consumo de etanol por parte de las abejas recolectoras reduce la actividad de la danza del meneo y aumenta la aparición de la danza del temblor . [11]

Kevin Abbott y Reuven Dukas, de la Universidad McMaster en Hamilton, Ontario, Canadá, descubrieron que si se coloca una abeja occidental muerta sobre una flor, las abejas realizan muchas menos danzas de meneo al regresar a la colmena. Los científicos explican que las abejas asocian la abeja muerta con la presencia de un depredador en la fuente de alimento. La reducción de la frecuencia de repetición de la danza, por lo tanto, indica que las abejas danzantes realizan y comunican una forma de análisis de riesgo/beneficio. [12] [13]

Aunque Karl von Frisch fue el primero en descifrar el comportamiento de baile de las abejas, ya se había observado y descrito varias veces antes. Unos 100 años antes del descubrimiento de Frisch, Nicholas Unhoch describió el comportamiento de baile de las abejas como una forma de "disfrutar de ciertos placeres y alegría". [6] Admitió que ignoraba el propósito del baile. 35 años antes de las observaciones de Unhoch, Ernst Spitzner observó a las abejas bailando e interpretó que transmitían olores de recursos forrajeros a otros compañeros de nido. [6] Aristóteles , además de describir el comportamiento de constancia de las flores , sospechó que se producía alguna forma de comunicación entre las abejas recolectoras dentro de un nido:

En cada viaje, la abeja no vuela de una flor de una especie a otra de otra, sino de una violeta a otra, por ejemplo, y nunca se mete con otra flor hasta que ha regresado a la colmena; al llegar a la colmena, arroja su carga y, a su regreso, cada abeja es seguida por tres o cuatro compañeras. Es difícil ver qué es lo que recogen, y no se ha observado cómo lo hacen. [14]

Jürgen Tautz también escribe sobre ello en su libro The Buzz about Bees (2008):

Muchos elementos de la comunicación que se utiliza para reclutar enjambres pequeños para que se alimenten también se observan en el comportamiento de enjambre "verdadero". Los enjambres pequeños de recolectoras no se someten a la misma presión de selección que los enjambres verdaderos, porque no está en juego el destino de toda la colonia. Una colonia verdaderamente enjambre debe ser conducida rápidamente a un nuevo hogar, o perecerá. El comportamiento utilizado para reclutar en busca de fuentes de alimento posiblemente se desarrolló a partir del comportamiento de enjambre "verdadero". [15]

Mecanismo

Las abejas acumulan una carga eléctrica durante el vuelo y cuando sus partes del cuerpo se mueven o se frotan entre sí. Las abejas emiten campos eléctricos constantes y modulados durante la danza del meneo. Los componentes de baja y alta frecuencia emitidos por las abejas que bailan inducen movimientos pasivos de las antenas en las abejas estacionarias de acuerdo con la Ley de Coulomb . Los flagelos cargados eléctricamente de las células mecanorreceptoras se mueven por campos eléctricos y con mayor fuerza si el sonido y los campos eléctricos interactúan. Los registros de los axones del órgano de Johnston indican su sensibilidad a los campos eléctricos. Por lo tanto, se ha sugerido que los campos eléctricos que emanan de la carga superficial de las abejas estimulan los mecanorreceptores y pueden desempeñar un papel en la comunicación social durante la danza del meneo. [16]

Controversia

Obreras de Apis mellifera carnica en panal

El lenguaje de la danza vs. el baile del meneo

Según la definición de von Frisch, Tanzsprache (en alemán, "lenguaje de la danza") es la información sobre la dirección, la distancia y la calidad de un recurso (como comida o lugares de anidación) contenida en la danza del meneo. [17] Hay evidencia que respalda la danza del meneo y el "Tanzsprache" en Apis dorsata . Al igual que otras abejas, utilizan el lenguaje de la danza para indicar la información crítica sobre los recursos alimenticios. El cuerpo del bailarín apunta en la dirección de la fuente de alimento y el sonido producido durante la danza indica la rentabilidad del alimento. [18] Aunque hay alguna evidencia de una conexión directa entre el Tanzsprache y la realización de la danza del meneo, la crítica reciente sostiene que los potenciales recolectores no necesitan traducir correctamente el lenguaje de la danza del meneo para forrajear con éxito. [17] En un experimento con la abeja Apis mellifera , la mayoría de los individuos que siguieron minuciosamente una danza del meneo ignoraron la información sobre la dirección y la ubicación del recurso. En cambio, el 93% de los recolectores regresaron a áreas de alimentación que conocían previamente. [17]

Las abejas que siguen una danza de meneo pueden buscar alimento con éxito sin decodificar la información del lenguaje de la danza de varias maneras: [4]

  • El seguidor de la danza puede utilizar la información olfativa del bailarín y encontrar el mismo recurso o uno diferente con un aroma similar.
  • Seguir un baile puede desencadenar simplemente una conducta de búsqueda de alimentos, por lo que el recolector puede buscar recursos al azar.
  • Después de un baile, se puede reactivar el conocimiento privado de un recurso. Después de la reactivación, el recolector puede regresar al recurso conocido.
  • El uso de la información comunicada durante el baile es más útil para los recolectores cuando falta información privada sobre los recursos.

El lenguaje de la danza como lenguaje

El uso de la palabra lenguaje puede llevar a interpretaciones erróneas de la danza del meneo. El lingüista suizo Ferdinand de Saussure propuso un sistema de lenguaje en el que un signo se compone de dos componentes principales. El significante es la representación física o fonética de un signo. El significado es el componente conceptual. [19] Si el lenguaje de la danza siguiera el modelo diádico saussuriano de semiótica , el significante sería la danza del meneo y el significado sería la ubicación del recurso de búsqueda de alimento. Aunque el lenguaje de la danza puede o no seguir este tipo de patrón, no se considera un lenguaje con gramática sintáctica o un conjunto de símbolos. [4]

Eficiencia y adaptación

El baile de meneo puede ser menos eficiente de lo que se pensaba. Algunas abejas observan más de 50 carreras de meneo sin forrajear con éxito, mientras que otras forrajean con éxito después de observar 5 carreras. [4] Asimismo, los estudios han encontrado que las abejas rara vez hacen uso de la información comunicada en el baile de meneo y parecen hacerlo solo alrededor del diez por ciento del tiempo. [20] [21] Puede haber un conflicto entre la información privada basada en experiencias individuales y la información social transmitida a través de la comunicación de baile. Esencialmente, los recolectores a menudo prefieren usar información recordada sobre sitios de comida gratificantes previamente que han visitado y usarán esta información incluso cuando reciban información de baile sobre nuevas fuentes de alimento. [21] Esto arroja luz sobre el hecho de que seguir la información social es más costoso energéticamente que forrajear de forma independiente y no siempre es ventajoso. [22] [23] Usando señales olfativas y la memoria de abundantes sitios de forrajeo, las abejas pueden forrajear con éxito de forma independiente sin gastar la energía potencialmente extensa que se necesita para procesar y ejecutar las instrucciones comunicadas por sus compañeros recolectores. Sin embargo, los recolectores que siguen danzas de meneo eventualmente pasarán a utilizar información pública, la información sobre la ubicación de los alimentos proporcionada por el bailarín de meneo, cuando su información privada ya no sea útil. [24]

El baile de meneo es beneficioso en algunos ambientes y no en otros, lo que proporciona una explicación plausible de por qué la información proporcionada por los bailes de meneo solo se usa con moderación. [25] Dependiendo del clima, otros competidores y las características de la fuente de alimento, la información transmitida puede degradarse rápidamente y volverse obsoleta. [26] Como resultado, se ha informado que las abejas recolectoras se apegan a sus sitios de alimento y continúan volviendo a visitar un solo parche muchas veces después de que se haya vuelto no rentable. [27] Por ejemplo, el baile de meneo juega un papel significativamente más importante en la búsqueda de alimento cuando las fuentes de alimento no son tan abundantes. [28] [21] En hábitats templados, por ejemplo, las colonias de abejas melíferas realizan rutinariamente el baile de meneo, pero aún pudieron buscar alimento con éxito cuando la información de ubicación proporcionada por el baile se oscureció experimentalmente. En hábitats tropicales, sin embargo, la búsqueda de alimento de las abejas melíferas se ve gravemente afectada si se impide el baile de meneo. Se cree que esta diferencia se debe a la irregularidad de los recursos en los entornos tropicales frente a la homogeneidad de los recursos en los entornos templados. En los trópicos, los recursos alimentarios pueden presentarse en forma de árboles en flor, que son ricos en néctar, pero están escasamente dispersos y florecen sólo brevemente. Por lo tanto, en las zonas tropicales la información sobre la ubicación de los forrajes puede ser más valiosa que en las zonas templadas. [20]

Evolución

Abejas asiáticas (abdomen más oscuro) y abejas europeas (marcadas en rojo) aprendiendo mutuamente sus "dialectos" de la danza del meneo.

Es muy probable que los antepasados ​​de las abejas modernas realizaran movimientos excitatorios para alentar a otras compañeras de nido a buscar alimento. Estos movimientos excitatorios incluyen sacudidas, zigzagueos, zumbidos y choques contra compañeras de nido. Se observa un comportamiento similar en otros himenópteros, incluidas las abejas sin aguijón, las avispas, los abejorros y las hormigas. [4]

Una teoría prometedora sobre la evolución de la danza del meneo, propuesta por primera vez por Martin Lindauer, es que la danza del meneo originalmente ayudaba a comunicar información sobre un nuevo sitio de nidificación, en lugar de información espacial sobre sitios de alimentación. [4] [29]

Se ha observado que las abejas con más rasgos derivados son las que realizan los bailes de meneo más derivados. Las abejas se pueden clasificar en tres grupos principales: las abejas enanas (2 especies), las abejas gigantes (3 especies), ambas construyen un solo panal en un nido abierto, mientras que las 6 especies restantes anidan en cavidades. Se ha confirmado que las abejas enanas son basales y las abejas gigantes y las que anidan en cavidades son monofiléticas. Los bailes de meneo de cada especie de abeja varían en diferentes grados, y el comportamiento de anidación juega un papel clave en los rasgos del baile de meneo. Por ejemplo, la variedad de abejas que anidan en espacios abiertos depende de señales celestiales para orientar su baile, mientras que las abejas que anidan en cavidades pueden usar la gravedad y orientar sus bailes en sus nidos oscuros. Las abejas que anidan en espacios abiertos no tienen ninguna razón para tener que usar la gravedad porque no necesitan realizar sus bailes en la oscuridad. Además, las abejas que anidan en cavidades han incorporado un elemento de sonido a sus bailes. Mediante la vibración de sus alas, estas abejas utilizan la acústica para ayudar en la señalización y proporcionar más información sobre la distancia, la dirección y la calidad del lugar de alimentación/nido. Se sospecha que esto también evolucionó en respuesta a que las abejas que anidan en cavidades tienen que realizar su danza de meneo en la oscuridad. La orientación de la danza también ha evolucionado, ya que ancestralmente se realizaba en un plano horizontal, pero las abejas que anidan en cavidades han evolucionado para realizar la danza en un plano vertical. El baile horizontal da como resultado más errores en la danza, por lo que es ventajoso bailar verticalmente (con mayor precisión) como lo hacen las especies que anidan en cavidades. [30]

Las observaciones han sugerido que diferentes especies de abejas tienen diferentes "dialectos" de la danza del meneo, y que cada especie o subespecie varía en su curva o duración. [31] [32] Un estudio de 2008 demostró que una colonia mixta de abejas asiáticas ( Apis cerana cerana ) y abejas europeas ( Apis mellifera ligustica ) fueron capaces de entender gradualmente los "dialectos" de la danza del meneo de las demás. [33]

Aplicaciones a la investigación de operaciones

En línea con el trabajo reciente en la investigación de inteligencia de enjambre que involucra algoritmos de optimización inspirados en el comportamiento de insectos sociales (incluidas abejas, hormigas y termitas ) y vertebrados como peces y pájaros, recientemente ha habido investigaciones sobre el uso del comportamiento de baile de las abejas para un enrutamiento eficiente y tolerante a fallas. [34] Del resumen de Wedde, Farooq y Zhang (2004): [35]

En este artículo presentamos un nuevo algoritmo de enrutamiento, BeeHive, que se inspiró en los métodos y procedimientos comunicativos y evaluativos de las abejas melíferas. En este algoritmo, los agentes apícolas viajan a través de regiones de la red llamadas zonas de alimentación. En su camino, su información sobre el estado de la red se entrega para actualizar las tablas de enrutamiento locales. BeeHive es tolerante a fallas, escalable y se basa completamente en información local o regional, respectivamente. Demostramos a través de simulaciones exhaustivas que BeeHive logra un rendimiento similar o mejor en comparación con los algoritmos de última generación.

Otra técnica computacional estigmérgica inspirada en las abejas, llamada optimización de colonias de abejas, se emplea en la optimización de servidores de Internet. [36] [37]

El protocolo Zigbee RF recibe su nombre del baile del meneo.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • von Frisch K (1967). El lenguaje de la danza y la orientación de las abejas . Cambridge, MA: Harvard University Press.
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  • Gruter C, Ratnieks FL (2011). "Las abejas recolectoras aumentan el uso de la información obtenida mediante el baile de meneo cuando la información privada deja de ser gratificante". Animal Behaviour . 81 (5): 949–954. doi :10.1016/j.anbehav.2011.01.014. S2CID  49422344.
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  • Al Toufalia HM (2012). Búsqueda de alimento por parte de las abejas melíferas: persistencia en lugares de alimentación no gratificantes y comunicación mediante danza de meneo (tesis doctoral). Universidad de Sussex.
  • Wenner AM, Wells PH (1990). Anatomía de una controversia: la cuestión de un "lenguaje" entre las abejas. Columbia University Press, Nueva York. pp. 299–311. ISBN 9780231065528.
  • El baile de la abeja melífera, Facultad de Informática de Georgia Tech en YouTube
  • Infografía del baile del meneo - VetSci
  • Comunicación y reclutamiento de fuentes de alimento por Apis mellifera Archivado el 3 de abril de 2005 en Wayback Machine — USDA -ARS
  • Comunicación de las abejas melíferas Archivado el 22 de enero de 2016 en Wayback Machine — Páginas de biología de Kimball
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