Dendrita basal

Las dendritas basales son una característica de las neuronas piramidales y se originan en la base del soma . Estas neuronas suelen tener muchas dendritas basales pequeñas junto con una dendrita apical grande . ^{[ 1 ]} En mamíferos, las dendritas basales de las neuronas piramidales suelen ser mechones cortos, pero pueden variar en tamaño, forma y densidad de espinas según su ubicación. ^{[ 2 ]} En macacos , las dendritas basales de las neuronas piramidales son especialmente grandes en la corteza prefrontal en comparación con otras regiones. ^{[ 3 ]} Se encontró que las dendritas basales de las neuronas piramidales de la capa II/III son más simples y tienen menor densidad de espinas en la corteza visual primaria que en áreas visuales de orden superior. Este mismo estudio también encontró que, en macacos, las dendritas basales de la corteza prefrontal eran especialmente grandes, complejas y espinosas. ^{[ 4 ]}

Las dendritas de las neuronas piramidales, tanto basales como apicales, suelen recibir señales glutamatérgicas excitatorias , mientras que el soma recibe señales GABAérgicas inhibitorias . Las dendritas basales a menudo reciben aferencias de poblaciones celulares distintas de las conectadas a las dendritas apicales distales. En muchas neuronas piramidales, las dendritas basales y apicales proximales reciben aferencias de circuitos neuronales locales, mientras que las dendritas apicales distales reciben aferencias de poblaciones celulares más distantes. En muchas neuronas piramidales CA1 de mamíferos, las dendritas basales y apicales proximales reciben aferencias principalmente de neuronas piramidales CA3, mientras que las dendritas apicales distales reciben aferencias de neuronas de la corteza entorrinal y del núcleo reuniens del tálamo. ^{[ 5 ]}

Las dendritas basales de las neuronas piramidales neocorticales reciben principalmente señales locales de áreas corticales de orden inferior en circuitos ascendentes de retroalimentación. En las células piramidales de la capa II/III de la corteza, las dendritas basales reciben señales de neuronas de la capa IV y excitación de circuitos locales. ^{[ 6 ]} Los potenciales de acción de NMDA amplifican las señales recibidas simultáneamente en una dendrita basal y aumentan la probabilidad de un potencial de acción.

Se ha informado que la reducción de la ramificación dendrítica y la densidad de espinas en las dendritas basales de las neuronas piramidales en la corteza prefrontal medial están relacionadas con la esquizofrenia. ^{[ 13 ]} Otros estudios también han informado una reducción del volumen de espinas dendríticas en las dendritas basales de las neuronas CA3 en el hipocampo. Se han reportado alteraciones en la expresión de TAOK2 (mil y un aminoácidos quinasa 2), que está implicada en la regulación dendrítica, tanto en el autismo como en la esquizofrenia. ^{[ 14 ]}

El crecimiento de las dendritas basales está regulado por la semaforina 3A y su receptor, la neurofilina 1 ( NRP1 ). Estudios recientes han sugerido que la quinasa TAO 2 ( TAOK2 ) se coordina con NRP1 para dirigir el crecimiento de las dendritas basales mediante la estimulación de la quinasa Jun (JNK). Se ha demostrado que la inhibición de TAOK2 disminuye la arborización de las dendritas basales y la densidad espinal, mientras que su sobreexpresión las aumenta. ^{[ 15 ]} Se ha demostrado que la estimulación de JNK por TAOK2 restaura la arborización de las dendritas basales en neuronas deficientes en NRP-1. ^{[ 16 ]} La regulación negativa de Nrp1 produce una disminución en la expresión dendrítica, pero esto también puede ser rescatado por la sobreexpresión de TAOK2.

Normalmente, las células granulares del giro dentado tienen sus axones que sobresalen de la cara basal del soma y carecen de dendritas basales. Sin embargo, un subconjunto de células granulares en humanos y primates tiene axones que se extienden desde el tronco apical principal y poseen dendritas basales. En humanos y macacos rhesus , se observó que las dendritas basales se curvan hacia arriba, hacia la capa molecular, reflejando la morfología de las dendritas apicales, o se extienden hacia abajo, hacia el hilio . Las dendritas dirigidas hacia el hilio son notablemente más cortas y delgadas, con ramificaciones mínimas. Ambas formas de dendritas basales muestran densidades de espinas similares a las de sus contrapartes apicales. Si bien la morfología de las células en humanos y macacos rhesus es similar, se cree que el cerebro humano contiene una mayor proporción de células granulares con dendritas basales. Aunque inicialmente se creyó que eran un rasgo patológico en humanos, investigaciones posteriores confirmaron que son una característica morfológica normal. Sin embargo, un número excesivo de células granulares con dendritas basales se asocia con la epilepsia . Si bien los ratones poseen células granulares con dendritas basales durante el desarrollo, estas células son raras en la edad adulta y se asocian más comúnmente con afecciones patológicas como la epilepsia. ^{[ 17 ]}

Si bien la función de las dendritas basales de las células granulares en humanos no está bien caracterizada, en monos sanos, las células granulares con dendritas basales parecen exhibir excitación recurrente funcional. ^{[ 18 ]}

Con frecuencia denominadas dendritas laterales o secundarias, las dendritas basales de las células mitrales suelen ser rectas y se extienden radialmente desde el cuerpo celular en un patrón simétrico similar a un disco. Cada dendrita secundaria presenta ramificaciones mínimas, generalmente de 2 a 4. La longitud de las dendritas secundarias de una célula mitral disminuye a medida que el soma celular se acerca a la capa glomerular. ^{[ 19 ]}

Las dendritas basales de las células mitrales hacen sinapsis con las células granulares del bulbo olfatorio en la capa plexiforme externa (EPL), formando sinapsis dendrodendríticas importantes para establecer circuitos inhibitorios laterales locales involucrados en el procesamiento de olores. ^{[ 20 ]} En estas sinapsis, las células mitrales liberan glutamato de manera dependiente del calcio, lo que excita a las células granulares, las cuales a su vez liberan GABA sobre las células mitrales, inhibiéndolas. Se propone que esta señalización recíproca sincroniza la activación de las células mitrales, reduce los campos receptivos y mejora el contraste olfativo. ^{[ 21 ]}

Si bien las células mitrales son glutamatérgicas, tanto los receptores GABA como los de glutamato están presentes en sus dendritas basales. Los receptores de glutamato presentes en estas dendritas actúan como autorreceptores que responden a la liberación de glutamato de las dendritas basales cercanas. ^{[ 22 ]}