Color de las hojas de otoño

En esta hoja, las nervaduras aún son verdes, mientras que el resto del tejido se está volviendo rojo. Esto produce un patrón similar a un fractal.

Una hoja norteamericana con múltiples colores en su superficie.

Sección transversal de una hoja que muestra cambios de color.

Una hoja verde es verde debido a la presencia de un pigmento conocido como clorofila , que se encuentra dentro de un orgánulo llamado cloroplasto . Cuando abunda en las células de la hoja , como durante la temporada de crecimiento, el color verde de la clorofila predomina y enmascara los colores de cualquier otro pigmento que pueda estar presente en la hoja. Por lo tanto, las hojas de verano son característicamente verdes. ^{[ 6 ]}

La clorofila tiene una función vital: captura los rayos solares y utiliza la energía resultante en la producción del alimento de la planta: azúcares simples que se generan a partir de agua y dióxido de carbono . Estos azúcares son la base de la nutrición de la planta, la única fuente de carbohidratos necesaria para su crecimiento y desarrollo. En su proceso de producción de alimento, las clorofilas se degradan ocasionalmente debido a procesos como la fotodecoloración . Sin embargo, durante la temporada de crecimiento, la planta repone la clorofila para mantener un nivel alto y que las hojas permanezcan verdes. ^{[ 8 ]}

A finales del verano, con la disminución de las horas de luz y el descenso de las temperaturas, comienza la senescencia de las hojas y la planta empieza a recuperar su inversión nutricional en las hojas. ^{[ 9 ]} La clorofila se encuentra en la membrana tilacoide del cloroplasto, como parte del complejo captador de luz II (LHC II). El LHC II está compuesto por una apoproteína junto con varios ligandos , los más importantes de los cuales son las clorofilas  a y b. En otoño, este complejo se degrada. Se cree que la degradación de la clorofila ocurre primero. La investigación sugiere que el inicio de la degradación de la clorofila está catalizado por la clorofila  b reductasa, que reduce la clorofila  b a 7-hidroximetil clorofila  a, que luego se reduce a clorofila  a. ^{[ 10 ]} Se cree que esto desestabiliza el complejo, momento en el que se produce la degradación de la apoproteína. Una enzima importante en la degradación de la apoproteína es FtsH6, que pertenece a la familia de proteasas FtsH . ^{[ 11 ]} Otras partes de los cloroplastos, como RubisCO, se degradan y se reciclan de manera similar. ^{[ 9 ]}

Otro proceso que ocurre en otoño es la abscisión (caída) de las hojas, que las separa de la planta y provoca su caída. Durante la abscisión, las venas que transportan fluidos hacia dentro y hacia fuera de la hoja se cierran gradualmente a medida que se forma una capa de células de corcho especiales en la base de cada hoja. A medida que se desarrolla esta capa de corcho ( capa de abscisión ), la absorción de agua y minerales en la hoja se reduce, lentamente al principio y luego más rápidamente. Los diferentes tipos de plantas caducifolias sincronizan ambos procesos de manera diferente: algunas senescen lentamente, manteniendo la clorofila y realizando la fotosíntesis hasta que la hoja se separa por completo (competencia de la zona de abscisión); otras senescen completamente antes de la formación total del corcho. Las semicaducifolias realizan ambos procesos lentamente. Las marcescentes senescen completamente, pero no se abscisan. ^{[ 12 ]}

Con frecuencia, las venas siguen siendo verdes incluso después de que los tejidos que las rodean hayan cambiado de color casi por completo.

Los carotenoides están presentes en las hojas durante todo el año, pero sus colores amarillo-anaranjados suelen estar enmascarados por la clorofila verde. ^{[ 6 ]} A medida que se acerca el otoño, ciertas influencias tanto internas como externas a la planta hacen que las clorofilas se repongan a un ritmo más lento del que se consumen. Durante este período, con la disminución gradual del suministro total de clorofilas, el efecto de "enmascaramiento" se desvanece lentamente. Entonces, otros pigmentos presentes (junto con las clorofilas) en las células de la hoja comienzan a hacerse visibles. ^{[ 6 ]} Estos son carotenoides y proporcionan coloraciones de amarillo, marrón, naranja y muchos tonos intermedios.

Los carotenoides, junto con los pigmentos de clorofila, se encuentran en unas diminutas estructuras llamadas plastidios , dentro de las células de las hojas. A veces, su abundancia es tal que le dan a la planta un color verde amarillento, incluso durante el verano. Sin embargo, suelen hacerse más evidentes por primera vez en otoño, cuando las hojas comienzan a perder su clorofila.

Los carotenoides son comunes en muchos seres vivos, y dan el color característico a las zanahorias , el maíz , los canarios y los narcisos , así como a las yemas de huevo , los nabos , los ranúnculos y los plátanos .

Sus brillantes tonos amarillos y naranjas tiñen las hojas de especies de madera dura como el nogal americano , el fresno , el arce , el álamo amarillo , el álamo temblón , el abedul , el cerezo negro , el sicomoro , el álamo de Virginia , el sasafrás y el aliso . Los carotenoides son el pigmento dominante en la coloración de aproximadamente el 15-30% de las especies de árboles. ^{[ 6 ]}

El cambio de color de las hojas en otoño es un fenómeno que afecta a las hojas normalmente verdes de muchos árboles y arbustos de hoja caduca, por lo que adquieren, durante unas pocas semanas de la estación otoñal, diversas tonalidades de amarillo, naranja, rojo, púrpura y marrón.

Los rojos, los morados, los rosas y sus combinaciones que decoran el follaje otoñal provienen de otro grupo de pigmentos en las células llamados antocianinas . A diferencia de los carotenoides, estos pigmentos no están presentes en la hoja durante toda la temporada de crecimiento, sino que se producen activamente hacia finales del verano. ^{[ 6 ]} Se desarrollan a finales del verano en la savia de las células de la hoja, y este desarrollo es el resultado de interacciones complejas de muchas influencias tanto internas como externas a la planta. Su formación depende de la descomposición de azúcares en presencia de luz brillante a medida que se reduce el nivel de fosfato en la hoja. ^{[ 13 ]}

Durante la temporada de crecimiento estival, el fosfato se encuentra en niveles elevados. Este desempeña un papel vital en la descomposición de los azúcares producidos por la clorofila, pero en otoño, junto con otros compuestos químicos y nutrientes, el fosfato se traslada de las hojas al tallo de la planta. Cuando esto ocurre, el proceso de descomposición de los azúcares cambia, lo que da lugar a la producción de pigmentos de antocianina. Cuanto más intensa sea la luz durante este periodo, mayor será la producción de antocianinas y más brillante será el colorido resultante. Cuando los días de otoño son luminosos y frescos, y las noches frías pero sin llegar a helar, suelen desarrollarse las coloraciones más brillantes.

Las antocianinas tiñen temporalmente los bordes de algunas de las hojas más jóvenes a medida que brotan de las yemas a principios de la primavera. También dan el color característico a frutas comunes como los arándanos rojos , las manzanas rojas , los arándanos azules , las cerezas , las fresas y las ciruelas .

Las antocianinas están presentes en aproximadamente el 10 % de las especies de árboles en las regiones templadas, aunque en ciertas —sobre todo en el norte de Nueva Inglaterra— hasta el 70 % de las especies de árboles pueden producir este pigmento. ^{[ 6 ]} En los bosques otoñales, se ven vívidas en los arces , robles , agracejos , liquidámbares , cornejos , tupelos , cerezos y caquis . Estos mismos pigmentos a menudo se combinan con los colores de los carotenoides para crear los naranjas más intensos, los rojos ardientes y los bronces típicos de muchas especies de madera dura.

Según la teoría de la fotoprotección, las antocianinas protegen la hoja de los efectos nocivos de la luz a bajas temperaturas. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Las hojas están a punto de caer, por lo que la protección no es de suma importancia para el árbol. Sin embargo, la fotooxidación y la fotoinhibición, especialmente a bajas temperaturas, hacen que el proceso de reabsorción de nutrientes sea menos eficiente. Al proteger la hoja con antocianinas, según la teoría de la fotoprotección, el árbol logra reabsorber nutrientes (especialmente nitrógeno) de manera más eficiente.

Según la teoría de la coevolución , ^{[ 18 ]} los colores son señales de advertencia para insectos como los pulgones que usan los árboles como hospedadores durante el invierno. Si los colores están relacionados con la cantidad de defensas químicas contra los insectos, estos evitarán las hojas rojas y aumentarán su aptitud; al mismo tiempo, los árboles con hojas rojas tienen una ventaja porque reducen su carga parasitaria. Esto se ha demostrado en el caso de los manzanos, donde algunas variedades domesticadas, a diferencia de las silvestres , carecen de hojas rojas en otoño. Una mayor proporción de pulgones que evitan los manzanos con hojas rojas logra crecer y desarrollarse en comparación con aquellos que no lo hacen. ^{[ 19 ]} Además, existe una compensación entre el tamaño del fruto, el color de la hoja y la resistencia a los pulgones, ya que las variedades con hojas rojas tienen frutos más pequeños, lo que sugiere un costo en la producción de hojas rojas vinculado a una mayor necesidad de reducir la infestación de pulgones. ^{[ 19 ]}

De acuerdo con el hecho de que los árboles de hojas rojas proporcionan una menor supervivencia a los pulgones , las especies de árboles con hojas brillantes tienden a seleccionar plagas de pulgones más especializadas que los árboles que carecen de hojas brillantes (los colores otoñales son útiles solo en aquellas especies que coevolucionan con plagas de insectos en otoño). ^{[ 20 ]} Un estudio encontró que simular la herbivoría de insectos (daño por alimentación de hojas) en arces mostró una coloración roja más temprana que los árboles que no fueron dañados. ^{[ 21 ]}

La teoría de la coevolución de los colores otoñales fue propuesta por WD Hamilton en 2001 como un ejemplo de la teoría de la señalización evolutiva . ^{[ 20 ] [ a ]} ​​Con señales biológicas como las hojas rojas, se argumenta que, debido a que son costosas de producir, suelen ser vales honestos de la verdadera calidad del emisor, mientras que los individuos de "baja calidad" no pueden falsificarlas ni engañar. Los colores otoñales serían una señal si fueran costosos de producir o imposibles de falsificar (por ejemplo, si los pigmentos otoñales se produjeran mediante la misma vía bioquímica que produce las defensas químicas contra los insectos).

También se ha sugerido que el cambio de color de las hojas antes del otoño son adaptaciones que pueden ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. ^{[ 22 ]}

Muchas plantas con bayas atraen a las aves gracias al color llamativo de sus frutos y/o hojas, especialmente el rojo brillante. Las aves obtienen alimento, mientras que el arbusto, la enredadera o el árbol pequeño suelen desechar las semillas sin digerir, que luego se mezclan con sus excrementos. La hiedra venenosa destaca por su follaje rojo brillante, que atrae a las aves hacia sus semillas blanquecinas (comestibles para las aves, pero no para la mayoría de los mamíferos).

El brillante color rojo otoñal de algunas especies de arce se crea mediante procesos distintos a los de la degradación de la clorofila. Cuando el árbol tiene dificultades para satisfacer las demandas energéticas de una estación cambiante y exigente, los arces realizan un gasto metabólico adicional para producir antocianinas. Se ha descubierto que estas antocianinas, responsables de los tonos rojos visibles, favorecen la competencia interespecífica al inhibir el crecimiento de los árboles jóvenes cercanos ( alelopatía ). ^{[ 23 ]}