Articulo de referencia

Ardipithecus

Ardipithecus es un género de hominino extinto que vivió durante las épocas del Mioceno tardío y el Plioceno temprano en la Depresión de Afar , Etiopía . Originalmente descrito c...

Ardipithecus es un género de hominino extinto que vivió durante las épocas del Mioceno tardío y el Plioceno temprano en la Depresión de Afar , Etiopía . Originalmente descrito como uno de los primeros ancestros de los humanos después de que divergieron del último ancestro común compartido con los chimpancés , la relación de este género con los ancestros humanos y si es un hominino es ahora un tema de debate. [ 1 ] En la literatura se describendos especies fósiles: A. ramidus , que vivió hace unos 4,4 millones de años [ 2 ] durante el Plioceno temprano, y A. kadabba , datada en aproximadamente 5,6 millones de años ( Mioceno tardío ). [ 3 ] El análisis conductual inicial indicó que Ardipithecus podría ser muy similar a los chimpancés; [ 1 ] Sin embargo, análisis más recientes basados ​​en el tamaño de los caninos y la falta de dimorfismo sexual canino indican que Ardipithecus se caracterizaba por una agresividad reducida, [ 4 ] y que se asemejaban más a los bonobos . [ 5 ]

Algunos análisis describen a Australopithecus como especie hermana de Ardipithecus ramidus específicamente. [ 6 ] Esto significa que Australopithecus está claramente más emparentado con Ardipithecus ramidus que con Ardipithecus kadabba . Cladísticamente , entonces, Australopithecus (y eventualmente Homo sapiens ) surgió dentro del linaje de Ardipithecus , y este linaje no está literalmente extinto.

Ardipithecus ramidus

A. ramidus fue nombrado en septiembre de 1994. El primer fósil hallado se dató en 4,4 millones de años basándose en su posición estratigráfica entre dos estratos volcánicos : el Complejo de Toba Basáltica de Gaala (GATC) basal y la Toba Basáltica de Daam Aatu (DABT). [ 7 ] El nombre Ardipithecus ramidus proviene principalmente del idioma afar , en el que Ardi significa "suelo" y ramid significa "raíz". La parte pithecus del nombre proviene de la palabra griega para "mono". [ 8 ]

Como la mayoría de los homínidos , pero a diferencia de todos los homininos reconocidos anteriormente, poseía un dedo gordo del pie prensil adaptado para la locomoción en los árboles. No se ha confirmado cuántas otras características de su esqueleto reflejan también la adaptación al bipedismo en el suelo. Al igual que los homininos posteriores, Ardipithecus tenía dientes caninos reducidos y un dimorfismo sexual canino reducido. [ 4 ]

En 1992-1993, un equipo de investigación dirigido por Tim White descubrió los primeros fósiles de A. ramidus —diecisiete fragmentos que incluían cráneo, mandíbula, dientes y huesos del brazo— en la Depresión de Afar, en el valle medio del río Awash , en Etiopía . En 1994 se recuperaron más fragmentos, que representaban el 45% del esqueleto total. Este fósil fue descrito originalmente como una especie de Australopithecus , pero White y sus colegas publicaron posteriormente una nota en la misma revista renombrando el fósil bajo un nuevo género, Ardipithecus . Entre 1999 y 2003, un equipo multidisciplinario liderado por Sileshi Semaw descubrió huesos y dientes de nueve individuos de A. ramidus en As Duma, en la zona de Gona , en la región de Afar , Etiopía . [ 9 ] Los fósiles fueron datados entre 4,35 y 4,45 millones de años. [ 10 ]

Mapa que muestra los lugares de descubrimiento.

Ardipithecus ramidus tenía un cerebro pequeño, que medía entre 300 y 350  cm³ . Esto es ligeramente menor que el cerebro de un bonobo o chimpancé moderno, pero mucho menor que el cerebro de australopitecinos como Lucy (~400 a 550  cm³ ) y aproximadamente el 20% del tamaño del cerebro del Homo sapiens moderno . Al igual que los chimpancés comunes, A. ramidus era mucho más prognático que los humanos modernos. [ 11 ]

Los dientes de A. ramidus carecían de la especialización de otros simios, lo que sugiere que era un omnívoro y frugívoro generalizado (comedor de frutas) con una dieta que no dependía en gran medida del follaje, el material vegetal fibroso (raíces, tubérculos, etc.) ni de alimentos duros o abrasivos. El tamaño del canino superior en los machos de A. ramidus no era claramente diferente al de las hembras. Sus caninos superiores eran menos afilados que los de los chimpancés comunes modernos, en parte debido a este menor tamaño, ya que los caninos superiores más grandes pueden afilarse mediante el desgaste contra los dientes de la boca inferior. Las características del canino superior en A. ramidus contrastan con el dimorfismo sexual observado en los chimpancés comunes, donde los machos tienen caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras. [ 12 ] De los simios vivos, los bonobos tienen el menor dimorfismo sexual canino, aunque aún mayor que el que muestra A. ramidus . [ 4 ]

La naturaleza menos pronunciada de los caninos superiores en A. ramidus se ha utilizado para inferir aspectos del comportamiento social de la especie y de homínidos más ancestrales. En particular, se ha utilizado para sugerir que el último ancestro común de homínidos y simios africanos se caracterizaba por una agresión relativamente baja entre machos y entre grupos. Esto difiere notablemente de los patrones sociales de los chimpancés comunes, entre los que la agresión entre machos y entre grupos suele ser alta. Investigadores en un estudio de 2009 afirmaron que esta condición "compromete al chimpancé actual como modelo de comportamiento para la condición de homínido ancestral". [ 12 ] El tamaño de los caninos y el dimorfismo sexual canino del bonobo se asemejan más a los de A. ramidus , y como resultado, ahora se propone a los bonobos como modelo de comportamiento. [ 13 ]

A. ramidus existió más recientemente que el ancestro común más reciente de humanos y chimpancés ( CLCA o Pan - Homo LCA ) y, por lo tanto, no es totalmente representativo de ese ancestro común. Sin embargo, en algunos aspectos se diferencia de los chimpancés, lo que sugiere que el ancestro común difiere del chimpancé moderno. Después de que los linajes de chimpancés y humanos divergieran, ambos experimentaron cambios evolutivos sustanciales. Los pies de los chimpancés están especializados para agarrar árboles; los pies de A. ramidus están mejor adaptados para caminar. Los caninos de A. ramidus son más pequeños e iguales en tamaño entre machos y hembras, lo que sugiere una reducción del conflicto entre machos, un aumento de la formación de parejas estables y una mayor inversión parental. "Por lo tanto, es probable que los homínidos hayan experimentado cambios fundamentales en el comportamiento reproductivo y social mucho antes de que tuvieran cerebros más grandes y comenzaran a usar herramientas de piedra", concluyó el equipo de investigación. [ 3 ]

Ardi

El 1 de octubre de 2009 , los paleontólogos anunciaron formalmente el descubrimiento del esqueleto fósil relativamente completo de A. ramidus, desenterrado por primera vez en 1994. El fósil corresponde a los restos de una hembra de cerebro pequeño de 50 kilogramos (110 lb) , apodada "Ardi", e incluye la mayor parte del cráneo y los dientes, así como la pelvis, las manos y los pies. [ 14 ] Fue descubierto en el árido desierto de Afar, en Etiopía , en un yacimiento llamado Aramis, en la región de Awash Medio. La datación radiométrica de las capas de ceniza volcánica que recubren los depósitos sugiere que Ardi vivió hace entre 4,3 y 4,5 millones de años. Sin embargo, esta fecha ha sido cuestionada por otros. Fleagle y Kappelman sugieren que la región donde se encontró a Ardi es difícil de datar radiométricamente y argumentan que Ardi debería datarse en 3,9 millones de años. [ 15 ] 

El fósil es considerado por sus descriptores como arrojar luz sobre una etapa de la evolución humana sobre la que se sabía poco, más de un millón de años antes de Lucy ( Australopithecus afarensis ), el icónico candidato a ancestro humano primitivo que vivió hace 3,2 millones de años y fue descubierto en 1974 a solo 74 km (46 mi) del sitio de descubrimiento de Ardi. Sin embargo, debido a que el esqueleto "Ardi" no es más de 200.000 años más antiguo que los fósiles más antiguos de Australopithecus , y de hecho puede ser más joven que ellos, [ 15 ] algunos investigadores dudan que pueda representar un ancestro directo de Australopithecus .  

Algunos investigadores infieren, a partir de la forma de su pelvis y extremidades y la presencia de su hallux abducible , que "Ardi" era un bípedo facultativo : bípedo al moverse por el suelo, pero cuadrúpedo al moverse por las ramas de los árboles. [ 3 ] [ 16 ] [ 17 ] A. ramidus tenía una capacidad de caminar más primitiva que los homínidos posteriores, y no podía caminar ni correr largas distancias. [ 18 ] Los dientes sugieren omnivoría , y son más generalizados que los de los simios modernos. [ 3 ]

Ardipithecus kadabba

fósiles de Ardipithecus kadabba

Ardipithecus kadabba es "conocido solo por dientes y fragmentos de huesos esqueléticos" [ 14 ] y data de hace aproximadamente 5,6 millones de años. [ 3 ] Ha sido descrito como una "probable cronoespecie " (es decir, ancestro) de A. ramidus . [ 3 ] Aunque originalmente se consideró una subespecie de A. ramidus , en 2004 los antropólogos Yohannes Haile-Selassie , Gen Suwa y Tim D. White publicaron un artículo que elevaba a A. kadabba al nivel de especie basándose en dientes recientemente descubiertos en Etiopía . Estos dientes muestran "morfología y patrón de desgaste primitivos" que demuestran que A. kadabba es una especie distinta de A. ramidus . [ 19 ]

El nombre específico proviene de la palabra afar que significa "antepasado familiar basal". [ 20 ]

Clasificación

Debido a varias características compartidas con los chimpancés, su cercanía al período de divergencia de los simios y debido a su incompletitud fósil, la posición exacta de Ardipithecus en el registro fósil es un tema de controversia. [ 21 ] El primatólogo Esteban Sarmiento había comparado sistemáticamente y concluyó que no hay suficiente evidencia anatómica para respaldar un linaje exclusivamente humano. Sarmiento señaló que Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos, y algunas de sus características (las de la muñeca y el basicráneo) sugieren que divergió de los humanos antes del último ancestro común humano-gorila . [ 22 ] Su estudio comparativo ( alometría estrecha ) en 2011 sobre las longitudes de los molares y los segmentos corporales (que incluyó primates vivos de tamaño corporal similar) señaló que algunas dimensiones, incluidas las extremidades superiores cortas y los metacarpianos , recuerdan a los humanos, pero otras dimensiones, como los dedos largos y el área de superficie molar relativa, son similares a las de los grandes simios . Sarmiento concluyó que tales medidas de longitud pueden cambiar de un lado a otro durante la evolución y no son muy buenos indicadores de parentesco ( homoplasia ). [ 23 ]

Sin embargo, algunos estudios posteriores aún defienden su clasificación en el linaje humano. En 2014, se informó que los huesos de la mano de Ardipithecus , Australopithecus sediba y A. afarensis poseen el proceso estiloides del tercer metacarpiano , ausente en otros simios. [ 24 ] Organizaciones cerebrales únicas (como el desplazamiento lateral de los forámenes carotídeos, la abreviación mediolateral del tímpano lateral y un elemento basioccipital trapezoidal acortado ) en Ardipithecus también se encuentran únicamente en Australopithecus y Homo . [ 25 ] La comparación de la morfología de la raíz dental con la de Sahelanthropus, anterior a este, también indicó una fuerte semejanza, lo que apunta a su inclusión en el linaje humano. [ 26 ]

Árbol evolutivo según un estudio de 2019: [ 27 ]

Paleobiología

Las medidas de longitud de Ardipithecus son buenos indicadores de su función y, junto con los datos de isótopos dentales y la fauna y flora del yacimiento fósil, indican que Ardipithecus era principalmente un cuadrúpedo terrestre que recolectaba gran parte de su alimento en el suelo. Sus comportamientos arborícolas habrían sido limitados y la suspensión de ramas únicamente con las extremidades superiores, rara. [ 23 ] Un estudio comparativo de 2013 sobre isótopos estables de carbono y oxígeno en el esmalte dental moderno y fósil reveló que Ardipithecus se alimentaba tanto arborícolamente (en árboles) como en el suelo en un hábitat más abierto, a diferencia de los chimpancés. [ 28 ]

En 2015, los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg dijeron que los adultos de Ardipithecus tienen una anatomía facial más similar a la de los chimpancés subadultos que a la de los adultos, con una cara menos proyectada y caninos más pequeños (los caninos grandes en los machos de primates se usan para competir dentro de las jerarquías de apareamiento), y atribuyeron esto a una disminución en el crecimiento craneofacial en favor del crecimiento del cerebro. Esto solo se observa en humanos, por lo que argumentaron que la especie puede mostrar la primera tendencia hacia la psicología social, parental y sexual humana. [ 29 ] Anteriormente, se asumió que tales ancestros humanos antiguos se comportaban de manera muy similar a los chimpancés, pero esto ya no se considera una comparación viable. [ 30 ] Esta visión aún no ha sido corroborada por estudios más detallados del crecimiento de A. ramidus . El estudio también respalda la teoría de Stephen Jay Gould en Ontogenia y filogenia, según la cual la forma pedomórfica (infantil) de la morfología craneofacial de los primeros homininos resulta de la disociación de las trayectorias de crecimiento.

Clark y Henneberg también argumentaron que dicho acortamiento del cráneo —que pudo haber causado un descenso de la laringe— , así como la lordosis —que permitía un mejor movimiento de la laringe—, incrementaron la capacidad vocal, retrasando significativamente el origen del lenguaje hasta mucho antes de la evolución del Homo . Sostuvieron que la autodomesticación se vio favorecida por el desarrollo de la vocalización, al vivir en una sociedad prosocial. Admitieron que los chimpancés y A. ramidus probablemente tenían las mismas capacidades vocales, pero afirmaron que A. ramidus utilizaba vocalizaciones más complejas y vocalizaba al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más social. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También observaron que la base del cráneo dejaba de crecer con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideraron esto evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva para la sociabilidad. No obstante, sus conclusiones son altamente especulativas. [ 31 ] [ 29 ]

Según Scott Simpson , antropólogo físico del Proyecto Gona , la evidencia fósil del Awash Medio indica que tanto A. kadabba como A. ramidus vivían en "un mosaico de bosques y praderas con lagos, pantanos y manantiales cercanos", pero se necesita más investigación para determinar qué hábitat prefería Ardipithecus en Gona. [ 9 ]

Depredación de serpientes gigantes

Los pueblos indígenas que viven en zonas donde abundan las boas y pitones de gran tamaño se encuentran dentro del rango de tamaño de presa de estas especies; un macho adulto de Aeta constituiría más o igual al 60 % de la masa de una pitón reticulada hembra grande , lo cual no es una presa pesada para una serpiente, y especialmente para una especie cuya dieta natural incluye cerdos que pesan hasta 60 kg. Los homininos del Plioceno-Plestioceno, antes de la divergencia de Homo erectus y hasta Ardipithecus ramidus, tenían una masa promedio de 30 a 52 kg, lo que los hacía comparativamente susceptibles a la depredación por serpientes gigantes . [ 32 ]

Véase también

Referencias

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  • Revista científica: Especial Ardipithecus (requiere registro gratuito)
  • El programa sobre los orígenes humanos del Instituto Smithsonian:
    • Ardipithecus kadabba
    • Ardipithecus ramidus
  • Ardipithecus ramidus Archivado el 8 de marzo de 2012 en Wayback Machine en Archaeology info
  • Explora Ardipithecus en NationalGeographic.com
  • Ardipithecus ramidus - Artículo de revista científica
  • Descubriendo Ardi - Discovery Channel
  • Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).