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Alostasis

La alostasis (/ˌɑːloʊˈsteɪsɪs/ ) es un mecanismo fisiológico de regulación mediante el cual un organismo anticipa y ajusta su consumo de energía según las demandas ambientales. ...

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La alostasis (/ˌɑːloʊˈsteɪsɪs/ ) es un mecanismo fisiológico de regulación mediante el cual un organismo anticipa y ajusta su consumo de energía según las demandas ambientales. Propuesto por primera vez por Peter Sterling y Joseph Eyer en 1988, el concepto de alostasis desplaza el enfoque del cuerpo, que mantiene un punto de ajuste interno rígido, como en la homeostasis , hacia la capacidad y el papel del cerebro para interpretar el estrés ambiental y coordinar los cambios en el cuerpo mediante neurotransmisores, hormonas y otros mecanismos de señalización.

Se cree que la alostasis interviene no solo en la respuesta del organismo al estrés y en la adaptación al estrés crónico, sino también en la regulación del sistema inmunitario y en el desarrollo de enfermedades crónicas como la hipertensión y la diabetes .

Historia

El concepto de la capacidad de un organismo para estabilizar los mecanismos corporales internos independientemente de las variaciones ambientales fue popularizado por primera vez por el fisiólogo francés Claude Bernard en 1849; él acuñó la constancia del milieu intérieur (ambiente interno). [ 1 ] Buscó reemplazar la antigua noción griega del vitalismo , que proponía el gobierno del cuerpo a través de medios no físicos, con una comprensión fisiológica de los mecanismos del cuerpo a través de la retroalimentación y la regulación. El fisiólogo de Harvard Walter Cannon tomó la teoría del milieu intérieur de Bernard y la amplió para incorporar un marco evolutivo de eficiencia y preservación de la energía. Cannon acuñó este concepto de homeostasis en 1926, demostrando que el cuerpo del organismo es un sistema de regulación autogobernado con ciertas condiciones de estado estacionario para un funcionamiento óptimo. [ 2 ] A finales del siglo XX, el neurobiólogo Peter Sterling y el epidemiólogo Joseph Eyer observaron patrones generacionales de estrés crónico y sus efectos en varios mecanismos fisiológicos humanos que no podían explicarse fácilmente mediante la homeostasis. Desarrollaron el concepto de «alostasis» [del griego ἄλλος ( állos , «otro», «diferente») + στάσις ( stasis, «permanecer quieto») para significar «permanecer estable siendo variable»] para incorporar la capacidad del cuerpo de ajustar las condiciones de estado estacionario en función de la percepción e interpretación de los factores estresantes ambientales. [ 3 ] [ 4 ]

El modelo de Sterling y Eyer

En la década de 1970, Sterling y Eyer estudiaban las tasas de morbilidad y mortalidad del siglo XX en cohortes específicas por edad en Estados Unidos y observaron una correlación entre las tasas de mortalidad de dichas cohortes y la saturación del mercado laboral en el momento en que estas ingresaban a la fuerza laboral. [ 5 ] Descubrieron que las cohortes que ingresaron al mercado laboral durante la Gran Depresión y el auge económico resultante en la década de 1940 tuvieron una menor tasa de mortalidad debido a una menor competencia e inseguridad laboral en comparación con las cohortes anteriores a la década de 1930 y posteriores a la década de 1950. También observaron una correlación entre eventos estresantes importantes, como el duelo , el divorcio, el desempleo y la migración, y una mayor tasa de mortalidad. A pesar de la idea preconcebida de que una menor tasa de mortalidad en una cohorte más joven implicaría una mayor incidencia de enfermedades crónicas en la vejez, Sterling y Eyer hallaron evidencia contradictoria: las cohortes más jóvenes con mayores tasas de mortalidad, en realidad, presentaban más problemas de salud crónicos, como enfermedades cardiovasculares, en etapas posteriores de la vida, siguiendo la tendencia de un aumento constante de las tasas de morbilidad y mortalidad a lo largo de su generación. Para explicar estos fenómenos epidemiológicos, Sterling y Eyer sugirieron que el estrés social y sistémico, en el contexto del avance del capitalismo y la industrialización, era el principal factor determinante del aumento de las tasas de morbilidad y mortalidad en cohortes específicas por edad. Estos estudios sentaron las bases para la conceptualización de la alostasis una década después.

Sterling y Eyer propusieron el concepto de alostasis en 1988 para explicar mejor el proceso de cambios fisiológicos a nivel individual que son moldeados por patrones epidemiológicos a gran escala. [ 3 ] Observaron un patrón en el que las poblaciones de Estados Unidos con el mayor impacto de la disrupción social se correlacionaban con mayores tasas de morbilidad y mortalidad. Por ejemplo, la tasa de presión arterial elevada (o hipertensión ) era la más alta entre los grupos que experimentaron la mayor disrupción social, a saber, los desempleados y los afroamericanos. Las explicaciones fisiológicas previas atribuían esta prevalencia a que los afroamericanos estaban genéticamente predispuestos a una filtración renal ineficaz que causaba una desregulación de la presión arterial; sin embargo, la genética no podía explicar por qué la alta prevalencia de hipertensión se observaba en los afroamericanos pero no en una población genéticamente cercana de África Occidental. Sterling y Eyer propusieron que existía un componente mente-cerebro-cuerpo en los cambios fisiológicos permanentes de las condiciones internas del cuerpo en el contexto del estrés externo.

Variación de la homeostasis

Sterling y Eyer argumentaron que la homeostasis no explicaba completamente los motivos fisiológicos del cuerpo. Si bien los órganos y tejidos individuales, al ser extraídos del cuerpo, funcionan homeostáticamente y exhiben su funcionamiento normal mediante retroalimentación negativa , esto no siempre ocurre en los organismos. Otro ejemplo que no sigue completamente la homeostasis es la presión arterial: si se respetara la homeostasis, la monitorización continua de la presión arterial durante 24 horas debería mostrar que el cuerpo vuelve a sus presiones normales mediante retroalimentación negativa ante cualquier desviación del funcionamiento óptimo. Sin embargo, el cuerpo humano presenta una amplia gama de valores de presión arterial en reposo sin corrección a lo largo del día, dependiendo del entorno, como presiones bajas durante el sueño y presiones más altas por la mañana. [ 6 ] Los estudios en animales también han mostrado patrones no homeostáticos en momentos de excitación (o estrés). El cuerpo eleva la presión arterial durante el estrés y vuelve a la normalidad cuando se elimina el factor estresante; sin embargo, cuando el estrés se vuelve crónico, la presión arterial puede no volver a la normalidad y permanecer elevada. [ 7 ]

Mecanismo de acción

La alostasis depende de la capacidad del cerebro para coordinar las funciones de todos los órganos mediante la inervación de las células orgánicas para realizar una función específica, así como la síntesis y liberación de mecanismos de señalización, como hormonas y neurotransmisores. En respuesta al estrés, el cerebro inerva directamente la tiroides y el páncreas para la regulación energética, envía señales al sistema cardiovascular para aumentar el gasto cardíaco , estimula las glándulas suprarrenales para liberar cortisol y aldosterona, y libera hormonas de la hipófisis, como la ACTH, para regular la producción de orina a través del sistema renina-angiotensina-aldosterona . [ 8 ] El cerebro es capaz de superar la retroalimentación negativa en estos sistemas localizados y evaluar continuamente los puntos de ajuste internos del cuerpo. De esta manera, el cuerpo puede regular sus recursos y el almacenamiento de energía de forma eficiente.

Otro componente clave de la alostasis es la percepción del cerebro y su posterior adaptación al estrés crónico. Sterling y Eyer teorizaron que el cerebro puede anticipar los factores estresantes para preparar al cuerpo y que responda adecuadamente a las demandas ambientales mediante el condicionamiento clásico . Si el cerebro interpreta o incluso anticipa persistentemente el estrés, puede provocar cambios epigenéticos que permitan una adaptación permanente a un estado crónico de excitación, lo que resulta en cambios fisiológicos como el engrosamiento de los vasos sanguíneos para soportar el aumento del gasto cardíaco y la regulación a la baja de los receptores de hormonas del estrés .

Regulación del sistema inmunitario

El cerebro normalmente coordina una respuesta inmune contra una amenaza externa que implica la síntesis, diferenciación y migración de células inmunes, liberación de citocinas e interleucinas , elevación del punto de ajuste de la temperatura interna y redirección de las necesidades metabólicas para apoyar este esfuerzo. [ 3 ] Sin embargo, si el cerebro interpreta una demanda de estrés externo como más urgente, puede superar las respuestas inmunes e inflamatorias y estimular la liberación de hormonas del estrés inmunosupresoras como ACTH y cortisol. Una vez resuelto el factor estresante, el cuerpo reanuda la generación de una respuesta inmune e inflamatoria adecuada, lo que puede explicar por qué a menudo se observa que una persona enferma después de un estrés agudo. Debido a la naturaleza interconectada de la regulación del estrés por parte del cerebro, el sistema inmunitario y el sistema endocrino , la alostasis puede desempeñar un papel en el desarrollo del cáncer .

Aplicación del concepto

carga alostática

La alostasis enfatiza que la regulación debe ser eficiente, mientras que la homeostasis no hace referencia a la eficiencia. La predicción requiere que el cerebro: (i) recopile información en todas las escalas espaciales y temporales; (ii) analice, integre y decida qué se necesitará; (iii) ejerza un control anticipatorio de todos los parámetros. Naturalmente, muchas necesidades son algo impredecibles, por lo que los errores son inevitables; y para esos errores, los mecanismos homeostáticos ( control por retroalimentación ) están disponibles para corregirlos. [ 9 ] [ 10 ] La regulación alostática (predictiva) permite al cerebro priorizar las necesidades, por ejemplo, enviando más oxígeno y nutrientes a los órganos que más lo necesitan. En este ejemplo, durante el ejercicio máximo, el músculo requiere un aumento de 18 veces en la sangre oxigenada, pero el corazón solo puede aumentar su capacidad 3,5 veces. Por lo tanto, el cerebro toma prestada temporalmente sangre del sistema digestivo y los riñones, redirigiéndola al músculo. Posteriormente, devuelve la deuda cuando la mayor necesidad del músculo disminuye. Sin la capacidad de priorizar las compensaciones entre los sistemas de órganos, el corazón y los pulmones tendrían que ser mucho más grandes, mientras que gran parte de esta costosa capacidad adicional quedaría sin utilizar. [ 11 ] [ 12 ]

Cada sistema evoluciona para operar dentro de un rango particular. Por ejemplo, los fotorreceptores de cono evolucionaron para detectar la luz del día en un rango de intensidades 10 000 veces mayor, mientras que los fotorreceptores de bastón desarrollaron un diseño diferente para detectar la luz de la luna y la luz de las estrellas hasta la detección de fotones individuales. Para funcionar de manera óptima en sus amplios rangos operativos, todos los sistemas adaptan sus sensibilidades. Un fotorreceptor de bastón se adapta a la luz brillante de la luna y requiere minutos para aumentar su sensibilidad a la luz de las estrellas. [ 12 ] Cuando un sistema se ve forzado crónicamente más allá de su rango operativo previsto —como por una dieta crónica alta en carbohidratos u otro tipo de estrés— se superan los límites de adaptación y los sistemas fallan. Esta condición fue denominada por el neurocientífico Bruce McEwen como carga alostática . [ 13 ] La salud de un organismo se mantiene cuando opera dentro de ciertos parámetros, pero con una variabilidad dinámica del rango. [ 14 ]

El exceso de alostasis, también conocido como sobrecarga alostática, se produce cuando los intentos del cuerpo por adaptarse al entorno causan más daño que beneficio y pueden provocar diversas consecuencias negativas en forma de enfermedades mentales y físicas. [ 15 ] Desde una perspectiva metafórica, esto puede interpretarse como una máquina que funciona continuamente; al sobrecargarse, se vuelve menos eficiente con el tiempo debido al mayor estrés al que se somete. De manera similar, el proceso de alostasis se vuelve menos eficiente en la gestión de los recursos del cuerpo cuando este experimenta mayores niveles de estrés perjudicial debido al desgaste físico y cerebral. [ 16 ] Un aumento en la carga alostática puede afectar y reducir la neuroplasticidad, ya que el estrés provoca un envejecimiento cerebral más rápido. Esto se debe a que, con mayor estrés, se pierden más conexiones sinápticas en la corteza prefrontal , responsable de la regulación corporal.

Tipos

McEwen y el endocrinólogo John C. Wingfield propusieron dos tipos de sobrecarga alostática que dan lugar a diferentes respuestas:

  1. La sobrecarga alostática de tipo 1 se produce cuando la demanda de energía supera la oferta, lo que activa la fase de emergencia del ciclo vital. Esta fase desvía al animal de las fases normales de su ciclo vital hacia un modo de supervivencia que disminuye la carga alostática y restablece un balance energético positivo. El ciclo vital normal se reanuda una vez superada la perturbación.
  2. La sobrecarga alostática de tipo 2 comienza cuando existe un consumo de energía suficiente o incluso excesivo, acompañado de conflictos sociales y otros tipos de disfunción social. Esto último se da en la sociedad humana y en ciertas situaciones que afectan a los animales en cautiverio. En todos los casos, la secreción de glucocorticoides y la actividad de otros mediadores de la alostasis, como el sistema nervioso autónomo , los neurotransmisores del SNC y las citocinas inflamatorias , fluctúan con la carga alostática. Si la carga alostática es crónicamente alta, se desarrollan patologías. La sobrecarga alostática de tipo 2 no desencadena una respuesta de escape y solo puede contrarrestarse mediante el aprendizaje y cambios en la estructura social. [ 17 ] [ 18 ]

Si bien ambos tipos de alostasis se asocian con una mayor liberación de cortisol y catecolaminas , afectan de manera diferente la homeostasis tiroidea: las concentraciones de la hormona tiroidea triyodotironina disminuyen en la alostasis de tipo 1, pero aumentan en la alostasis de tipo 2. [ 19 ] Esto puede deberse a que la carga alostática de tipo 2 incrementa el punto de ajuste del control de retroalimentación hipofisaria-tiroidea. [ 20 ]

Paradigma de la orquestación alostática

Sung Lee introdujo el paradigma de la orquestación alostática (PAO), extendiendo el principio de alostasis al afirmar: "La PAO se origina desde una perspectiva evolutiva y reconoce que los puntos de ajuste biológicos cambian en anticipación a entornos cambiantes". [ 14 ]

El cerebro es el órgano de control central, que orquesta las operaciones entre sistemas para sustentar un comportamiento óptimo a nivel de todo el organismo. El PAO describe las diferencias entre los paradigmas de homeostasis y alostasis, y la conciliación de estos paradigmas, ilustrada con perspectivas alternativas del trastorno de estrés postraumático (TEPT). Lee afirma:

El estado alostático representa la totalidad integrada de las interacciones cerebro-cuerpo. La salud en sí misma es un estado alostático de oscilación anticipatoria óptima , que se hipotetiza que se relaciona con el estado de criticidad… Las enfermedades son estados alostáticos de oscilaciones anticipatorias alteradas, que se manifiestan como rigidizaciones de puntos de ajuste en el cerebro y el cuerpo (comorbilidad de enfermedades).

Las implicaciones de la PAO para la salud van más allá de la presión arterial y la diabetes e incluyen la adicción, la depresión y las muertes por desesperación (por alcohol, drogas y suicidio) que han ido en aumento desde el año 2000, [ 21 ] lo que subraya que una visión integral de la salud incluye el contexto ambiental. La alostasis fomenta una mayor atención a nuevas soluciones a nivel social, así como a nivel individual y comunitario inmediato. [ 22 ] [ 14 ]

Papel en el desarrollo evolutivo

Una perspectiva evolutiva de la alostasis incluye el desarrollo del cerebro. Lisa Feldman Barrett , neurocientífica y profesora de psicología, sostiene que durante la evolución, los sistemas internos de los organismos se volvieron mucho más avanzados, y continuar teniendo solo varios grupos de células habría sido ineficiente para gestionar estos nuevos sistemas que estos cuerpos estaban adquiriendo. [ 23 ] En cambio, se necesitaba un cerebro porque su gran tamaño permite una gestión mucho más eficiente. Sin embargo, en raras ocasiones, las especies animales no dependen del cerebro ni de un proceso alostático similar. La ascidia es un ejemplo, ya que una vez que las larvas han alcanzado su pleno desarrollo, "absorben su cerebro". El proceso alostático de la ascidia no sería tan complejo como el de un humano, por ejemplo, puesto que ambas especies tienen nichos ecológicos de diferente complejidad (es decir, "Todos los animales tienen cerebros adaptados a sus nichos ambientales y ciclos de vida").

Naturaleza del concepto

La alostasis propone una hipótesis más amplia que la homeostasis: el objetivo clave de la regulación fisiológica no es la constancia rígida, sino la variación flexible que anticipa las necesidades del organismo y las satisface con prontitud. [ 22 ] En lugar de simplemente responder al entorno, la alostasis utiliza la regulación predictiva, cuyo objetivo evolutivo de adaptación es más complejo , ya que cambia en función de lo que anticipa, en lugar de permanecer igual o "en equilibrio" en respuesta a los cambios ambientales, como sugiere la homeostasis. Esto sitúa a la homeostasis como una función dentro de la alostasis; sin embargo, algunos argumentan que se trata de un paradigma mucho más amplio. [ 14 ] La alostasis redefine la salud y la enfermedad más allá de las medidas estables de las pruebas de laboratorio o la presión arterial, por ejemplo, y la amplía para definir la salud como la flexibilidad de estos valores. La presión arterial es uno de los principales ejemplos de Sterling de una medida de salud que es mejor cuando puede fluctuar anticipándose a las demandas esperadas del cerebro y el cuerpo, de modo que pueda satisfacer esta demanda. La alternativa, o un estado menos saludable en el continuo salud-enfermedad, sería que la presión arterial se mantuviera igual, o "estable", y no satisficiera la nueva demanda. [ 18 ] La regulación alostática refleja, al menos en parte, la participación cefálica en los eventos reguladores primarios, ya que es anticipatoria a la regulación fisiológica sistémica. [ 24 ]

Wingfield afirma:

El concepto de alostasis, mantener la estabilidad a través del cambio, es un proceso fundamental mediante el cual los organismos se adaptan activamente a eventos tanto predecibles como impredecibles... La carga alostática se refiere al costo acumulativo para el cuerpo de la alostasis, siendo la sobrecarga alostática... un estado en el que puede ocurrir una fisiopatología grave... Utilizando el equilibrio entre el aporte y el gasto de energía como base para aplicar el concepto de alostasis, se han propuesto dos tipos de sobrecarga alostática. [ 25 ]

Sterling (2004) propuso varios puntos interrelacionados que constituyen el modelo de alostasis: [ 22 ] [ 26 ]

  1. Los organismos están diseñados para ser eficientes.
  2. La eficiencia requiere un cerebro capaz de predecir lo que se necesitará y evitar errores costosos.
  3. El cerebro mejora aún más la eficiencia al priorizar las necesidades y establecer compromisos.
  4. Todos los sistemas, incluidos el cerebro, los sistemas orgánicos y las células individuales, están diseñados para un rango de funcionamiento específico. (Por ejemplo, los fotorreceptores de cono se adaptan a la luz del día, y los fotorreceptores de bastón se adaptan a la luz de la luna y de las estrellas).
  5. Los parámetros de un sistema varían en función de la demanda prevista y adaptan su sensibilidad.
  6. Si bien un rango amplio denota un sistema flexible y saludable, cuando sus rangos operativos evolucionados se superan de forma crónica, los sistemas fallan en todos los niveles.

Importancia clínica

La alostasis se produce a nivel celular y sistémico. Cuando los seres humanos sufren estrés crónico, el cerebro eleva crónicamente la presión arterial; entonces, los músculos arteriales anticipan una presión más alta y responden con hipertrofia (como los músculos esqueléticos cuando levantamos pesas). Gradualmente, todo el sistema cardiovascular se adapta a vivir con un nivel de presión elevado. Esto se conoce como hipertensión crónica , que aumenta la mortalidad por enfermedades cardiovasculares y accidentes cerebrovasculares . De manera similar, una dieta crónicamente alta en carbohidratos requiere niveles crónicamente altos de glucosa en sangre y conduce a niveles crónicamente altos de insulina que aumentan anticipándose a la necesidad de controlar el alto nivel de carbohidratos. Las células que expresan receptores de insulina, anticipando niveles altos de insulina, se adaptan reduciendo su sensibilidad (como los fotorreceptores en luz brillante). Esto conduce a la diabetes tipo 2 y a una mayor mortalidad por diversas causas. Aunque los médicos denominan a esta respuesta resistencia a la insulina, se puede entender mejor como consecuencia de la regulación predictiva. [ 22 ]

La alostasis puede llevarse a cabo mediante la alteración de las hormonas del eje HPA , el sistema nervioso autónomo, las citoquinas o varios otros sistemas, y generalmente es adaptativa a corto plazo. [ 17 ] La alostasis es esencial para mantener la viabilidad interna en medio de condiciones cambiantes. [ 18 ] [ 27 ] [ 13 ] [ 24 ]

La alostasis proporciona compensación para diversos problemas, como en la insuficiencia cardíaca compensada , la insuficiencia renal compensada y la insuficiencia hepática compensada . Sin embargo, estos estados alostáticos son inherentemente frágiles y la descompensación puede ocurrir rápidamente, como en la insuficiencia cardíaca descompensada aguda .

El término heterostasis también se utiliza en lugar de alostasis, particularmente cuando los cambios de estado son finitos en número y, por lo tanto, discretos (por ejemplo, procesos computacionales). [ 28 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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