Akodon caenosus

Akodon caenosus es un roedor del género Akodon que se encuentra en el noroeste de Argentina y el centro-sur de Bolivia . Desde su descripción en 1918, se ha clasificado alternativamente como una especie aparte o una subespecie de Akodon lutescens (anteriormente Akodon puer ). La especie Akodon aliquantulus , descrita a partir de algunos ejemplares argentinos muy pequeños en 1999, ahora se reconoce como sinónimo de A.  caenosus .

Akodon caenosus es muy pequeño, con un peso promedio de 19,3 g (0,68 oz) , y presenta una coloración variable, aunque generalmente marrón. Las partes inferiores tienen un color muy diferente al de las superiores. El cráneo tiene un rostro corto (parte frontal), una región interorbital ancha (entre los ojos) y una caja craneana estrecha . El cariotipo incluye 34 cromosomas . A. caenosus se encuentra principalmente en la vegetación de Yungas y se reproduce sobre todo durante el invierno. Comparte su distribución con muchos otros roedores sigmodontinos , incluidas otras tres especies de Akodon .   

E. Budin recolectó el primer espécimen de la especie el 21 de agosto de 1917 en la provincia de Jujuy , noroeste de Argentina, y al año siguiente Oldfield Thomas usó el animal como holotipo de una nueva subespecie de Akodon puer , una especie boliviana. Describió la nueva subespecie Akodon puer cænosus como más oscura y de color más apagado que la forma boliviana, pero por lo demás idéntica. ^{[ 9 ]} En 1920, Thomas reconoció diferencias adicionales entre las dos después de examinar más especímenes y clasificó la forma argentina como una especie separada, Akodon cænosus . ^{[ 10 ]} La mayoría de los autores posteriores siguieron esta clasificación, pero desde la década de 1980 algunos han vuelto a colocar la forma (ahora escrita caenosus ) en A.  puer . ^{[ 11 ]} En 1990, Philip Myers y otros revisaron el grupo Akodon boliviensis , que incluye A.  puer y A.  caenosus , y nuevamente consideraron a caenosus como una subespecie de puer . ^{[ 12 ]} Mantuvieron caenosus como un nombre subespecífico separado para las poblaciones argentinas de puer debido a su pequeño tamaño, pelaje oscuro, ^{[ 13 ]} y cariotipo distintivo . ^{[ 14 ]} Myers y colegas habían incluido el nombre lutescens J.A. Allen , 1901, como una subespecie de Akodon puer Thomas, 1902, y en 1997 Sydney Anderson señaló que el nombre más antiguo lutescens debería usarse en su lugar para la especie debido al Principio de Prioridad ; por lo tanto, utilizó la combinación Akodon lutescens caenosus para la subespecie argentina. ^{[ 7 ]} Durante las décadas de 1990 y 2000, los autores continuaron diferenciándose en la clasificación de caenosus como especie completa o subespecie o puer (= lutescens ). ^{[ 11 ]}

Dos pequeños Akodon recolectados en 1993 en la provincia de Tucumán , noroeste de Argentina, recibieron el nombre de Akodon diminutus en 1994, pero ese nombre es un nomen nudum y por lo tanto no está disponible para su uso bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . ^{[ 15 ]} En 1999, Mónica Díaz y otros describieron estos animales más completamente como una nueva especie, Akodon aliquantulus , que consideraron estrechamente relacionada con A.  puer caenosus . ^{[ 16 ]} El nombre específico significa "cuán pequeño" o "cuán pocos" en latín y se refiere al pequeño tamaño de la especie y a la pequeña muestra que Díaz y colegas pudieron usar. ^{[ 17 ]} En la tercera edición de 2005 de Mammal Species of the World , Guy Musser y Michael Carleton calificaron la diferenciación entre A.  aliquantulus y A.  lutescens (= puer ) como "poco impresionante" y recomendaron más investigación taxonómica. ^{[ 18 ]} Entre los nombres comunes propuestos para A.  aliquantulus se incluyen "Akodonto diminuto" ^{[ 19 ]} y "Ratón de hierba de Tucumán". ^{[ 20 ]}

En 2010, Pablo Jayat y colegas revisaron los miembros del grupo Akodon boliviensis en Argentina. Con base en secuencias del gen mitocondrial citocromo b , ^{[ 22 ]} encontraron que A.  caenosus era el más cercano a A.  lutescens y A.  subfuscus , formando un clado que era el grupo hermano de un clado de las especies restantes en el grupo A.  boliviensis : A.  boliviensis , A.  spegazzinii , A.  sylvanus y A.  polopi . ^{[ 23 ]} Clasificaron a A.  caenosus como una especie separada de A.  lutescens porque las dos formas no formaban un solo clado ( A.  caenosus estaba más cerca de A.  subfuscus ), y porque la diferencia entre las secuencias del citocromo b de A.  lutescens y A.  caenosus era relativamente alta en 3,5%. ^{[ 24 ]} A.  aliquantulus se redujo a sinónimo de A.  caenosus , porque no encontraron una diferenciación morfométrica sustancial entre los dos y no pudieron replicar los caracteres que Díaz y colegas habían señalado como diagnósticos para A.  aliquantulus . ^{[ 11 ]}

Akodon caenosus es el más pequeño de los miembros argentinos del grupo A.  boliviensis ^{[ 3 ]} –de hecho, entre los más pequeños de todas las especies de Akodon . ^{[ 25 ]} Las partes superiores son de color uniforme, pero su tono es variable: generalmente marrón ocre, pero acercándose al amarillo, rojo u oliva en algunos individuos. ^{[ 3 ]} Los tonos rojizos se presentan principalmente en las hembras lactantes. Los animales de gran altitud son generalmente más claros, pero también hay una variación conspicua dentro de las poblaciones. ^{[ 26 ]} Las orejas son similares a las partes superiores, pero algunos individuos tienen los lados de un color más intenso y claro. Las partes inferiores son claramente diferentes en color, variando de gris claro a amarillento o rojizo. ^{[ 3 ]} Hay anillos amarillentos alrededor de los ojos, ^{[ 27 ]} que están más desarrollados en las poblaciones de gran altitud. ^{[ 3 ]} Hay pelos blancos a amarillentos en las patas delanteras y traseras. ^{[ 28 ]} La cola está cubierta de pelo de forma variable y es de color marrón oscuro en la parte superior y de blanco a beige en la parte inferior. ^{[ 26 ]}

En el cráneo, el rostro (parte frontal) es corto, la región interorbital (entre los ojos) es ancha y tiene forma de reloj de arena, y la caja craneana es pequeña. La lámina cigomática , la parte frontal aplanada del arco cigomático , es estrecha, con escotaduras cigomáticas poco desarrolladas en su parte anterior, pero hay una variación considerable en las características de la lámina. Los forámenes incisivos (aberturas en la parte anterior del paladar ) se extienden hacia atrás hasta entre los primeros molares. La fosa mesopterigoidea , las aberturas detrás del paladar óseo, es muy estrecha. En la mandíbula (maxilar inferior), las crestas maseterinas , que anclan algunos de los músculos masticatorios, se extienden hasta cerca del margen anterior del primer molar. El proceso capsular , que se eleva en la parte posterior del hueso mandibular y aloja la raíz del incisivo , está poco desarrollado. Los incisivos superiores son ortodóncicos (con el borde masticatorio en el plano horizontal) o ligeramente opistodóncicos (con el borde masticatorio inclinado hacia atrás). Los molares presentan algunas crestas accesorias y otras características, como el anterolofo en el primer molar superior y el mesolofo en el primer y segundo molar superior. ^{[ 26 ]}

En doce ejemplares adultos de A.  caenosus argentinos , la longitud total es de 124 a 169 mm (4,9 a 6,7 ​​pulgadas) , con un promedio de 151 mm (5,9 pulgadas) ; la longitud de la cola es de 46 a 75 mm (1,8 a 3,0 pulgadas) , con un promedio de 62 mm (2,4 pulgadas) ; la longitud de la pata trasera es de 20 a 26 mm (0,79 a 1,02 pulgadas) , con un promedio de 21 mm (0,83 pulgadas) ; la longitud de la oreja es de 12 a 15 mm (0,47 a 0,59 pulgadas) , con un promedio de 13 mm (0,51 pulgadas) ; y el peso es de 10,5 a 27,5 g (0,37 a 0,97 onzas) , con un promedio de 19,3 g (0,68 onzas) . ^{[ 29 ]} El cariotipo incluye 34 cromosomas con un número fundamental de 40 brazos mayores (2n = 34, FN = 40). ^{[ 26 ]} Los autosomas incluyen tres pares metacéntricos grandes y uno muy pequeño, con dos brazos largos, y doce pares acrocéntricos de tamaño pequeño a mediano , que tienen un brazo largo y uno muy corto. El cromosoma X es de tamaño mediano y subtelocéntrico , con un brazo largo y uno corto, y el cromosoma Y es muy pequeño y es acrocéntrico en los especímenes de Jujuy, pero metacéntrico en los de Tucumán. El cariotipo está separado del de A. lutescens por tres translocaciones robertsonianas . ^{[ 14 ]}                         

Los miembros del grupo Akodon boliviensis , incluyendo A.  caenosus , son generalmente similares y difíciles de separar, ^{[ 27 ]} pero difieren en medidas craneales relativas y algunos otros caracteres. ^{[ 30 ]} A.  spegazzinii es más grande que A.  caenosus ; ^{[ 26 ]} A.  sylvanus es más oscuro y tiene menos contraste entre las partes superior e inferior y anillos oculares menos desarrollados; ^{[ 11 ]} A.  polopi tiene una región interorbital cuadrada y crestas más desarrolladas en su cráneo; ^{[ 31 ]} y A.  boliviensis es más pálido y tiene orejas más densamente peludas. ^{[ 32 ]}

Akodon caenosus se encuentra desde el noroeste de Argentina hasta el centro-sur de Bolivia. ^{[ 33 ]} En Bolivia, se encuentra en los departamentos de Tarija y Chuquisaca . ^{[ 34 ]} Su distribución argentina se extiende desde el extremo norte de Salta hasta el sur de Catamarca en altitudes que van desde 400 a 3100 m (1300 a 10200 pies) . Se encuentra principalmente en Yungas , pero también en los niveles más altos del Chaco y los más bajos de los pastizales de montaña andinos. Se encuentra junto con A. boliviensis , A. sylvanus , A. simulator y especies de Oxymycterus , Calomys , Phyllotis , Oligoryzomys , Necromys , Andinomys , Graomys y Abrothrix . La reproducción ocurre durante todo el año, pero principalmente de noviembre a enero, durante el verano. La muda ocurre principalmente durante el invierno y el otoño. ^{[ 11 ]} La mosca oestrida Cuterebra apicalis ^{[ 35 ]} y la pulga Hectopsylla gracilis se han registrado en A. caenosus . ^{[ 36 ]} Los ácaros Androlaelaps fahrenholzi , Androlaelaps rotundus y Eulaelaps stabularis se han encontrado en A. aliquantulus . ^{[ 37 ]}       

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