Agrotis ipsilon , conocida como polilla espada oscura , dardo de ipsilon , gusano cortador negro , gusano cortador grasiento o gusano cortador de llanura aluvial , es una pequeñapolilla nocturna que se encuentra en todo el mundo. [ 3 ] La polilla recibe su nombre científico de las marcas negras en sus alas anteriores con forma de la letra "Y" o la letra griega ípsilon . [ 4 ] Las larvas se conocen como " gusanos cortadores " porque cortan plantas y otros cultivos. [ 5 ] Las larvas son plagas agrícolas graves y se alimentan de casi todas las variedades de verduras y muchos granos importantes. [ 6 ] [ 7 ]
Esta especie es migratoria estacional; viaja hacia el norte en primavera y hacia el sur en otoño para escapar de las temperaturas extremas del verano y el invierno. Los patrones migratorios reflejan cómo la reproducción ocurre en primavera y cesa en otoño. [ 3 ]
Las hembras liberan feromonas sexuales para atraer a los machos para el apareamiento. La producción y liberación de feromonas en las hembras y la respuesta a las feromonas en los machos dependen de la hormona juvenil (JH) y del neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (BPAN). [ 8 ] En el lapso de 2 meses, la polilla progresa a través de las etapas del ciclo de vida huevo, larva, pupa y adulto. [ 6 ] Durante este período, esta polilla enfrenta el riesgo de depredación y parasitismo, como por Hexamermis arvalis o por el parásito Archytas cirphis . [ 6 ] [ 9 ]
Descripción
38–48 milímetros (1,5–1,9 pulg) . Antenas bipectinadas en el macho. Alas anteriores marrones, con tinte rojizo, mezcladas con ocre grisáceo pálido, costa y a veces área media teñida de fusco oscuro; primera y segunda líneas bordeadas de fusco oscuro; manchas delineadas con negro, reniformes seguidas de una corta raya negra; línea subterminal oscura, generalmente precedida en el medio por dos finas marcas negras. Alas posteriores gris blanquecinas o blanquecinas, teñidas de fusco en el extremo. Larva ocre parduzca o gris bronceada, lados a veces verdosos; líneas dorsal, subdorsal y espiracular ligeramente más oscuras o más claras, generalmente con borde más oscuro; cabeza con marcas marrones difusas. [ 10 ]
Alcance geográfico
Se han encontrado poblaciones de esta especie en el sur de Canadá , 48 estados de Estados Unidos (y además Hawái ), México , América Central y del Sur, Australia , Nueva Zelanda , la Cuenca del Pacífico , el norte de África , Europa y Asia. [ 3 ] Sin embargo, están ausentes en algunas regiones tropicales y zonas más frías, y están más extendidas en el hemisferio norte que en el hemisferio sur.
También se sabe que esta especie migra hacia el norte en primavera y hacia el sur en otoño. [ 6 ]
Recursos alimentarios
orugas
Las larvas se alimentan de malezas como el pasto azul , la acedera rizada , el cenizo , la rúcula amarilla y el amaranto de raíz roja . A menudo consumen todas las malezas disponibles antes de atacar los cultivos. Entre los cultivos preferidos se incluyen la mayoría de las hortalizas, la alfalfa, el trébol, el algodón, el arroz, el sorgo, la fresa, la remolacha azucarera, el tabaco y, ocasionalmente, cereales y pastos. [ 6 ]
adultos
Los adultos se alimentan del néctar de las flores . También se sienten atraídos por árboles y arbustos caducifolios como el tilo, el ciruelo silvestre, el manzano silvestre y la lila . [ 6 ] Son polinizadores de la lionia fetterbush . [ 11 ]
Cuidado parental
Oviposición
Según el tipo de restos vegetales presentes en el suelo, la oruga cortadora negra prefiere ovipositar en zonas con restos de cercas (pastizales) en lugar de restos de campos de maíz, restos de sotobosque y suelo desnudo. Los restos de cercas incluyen hierba seca, lo que puede resultar atractivo para las hembras, que ovipositan a principios de la primavera, antes de que se produzca un rápido crecimiento de la vegetación.
Sin embargo, tras este crecimiento, las polillas se sienten más atraídas por plantas bajas y densas como la acedera rizada y la rúcula amarilla . Estas plantas tienen múltiples tallos y muchas hojas basales bajas. En la mayoría de las especies de plantas, la oruga cortadora prefiere ovipositar en las hojas en lugar del tallo. [ 12 ]
Historia de vida
Ciclo vital
En un año determinado, el número de generaciones varía según la ubicación y las condiciones climáticas. En Canadá, hay 1 o 2 generaciones, mientras que en Estados Unidos, hay de 2 a 4 por año. Esta especie abunda en climas cálidos (como Arkansas, EE. UU.) a finales de la primavera, entre mayo y junio, y a principios del otoño, entre septiembre y octubre, mientras que es más abundante en climas fríos (como Nueva York, EE. UU.) durante el verano, en junio y julio. Un ciclo de vida dura entre 35 y 60 días. [ 6 ]
Huevo
La fase de huevo dura de 3 a 6 días. Las hembras depositan los huevos en grupos sobre hojas bajas. Si no encuentran plantas hospedantes adecuadas, ovipositan sobre materia vegetal muerta. Sin embargo, no depositan los huevos en suelo desnudo. Las hembras pueden depositar los huevos individualmente o en grupos de hasta 1200 a 1900.

Los huevos, casi esféricos, son inicialmente blancos, pero se vuelven marrones con el tiempo. La superficie del huevo posee entre 35 y 40 costillas que irradian desde un vértice. [ 6 ]
Oruga
La etapa larvaria dura entre 20 y 40 días. A lo largo de 5 a 9 estadios , el cuerpo de la oruga crece de 3,5 mm a un máximo de 55 mm. El desarrollo larvario se optimiza a una temperatura de 27 grados Celsius, y los estadios 1 a 5 tienen mayor éxito con mayor humedad. En el cuarto estadio, la larva se vuelve sensible a la luz y pasa la mayor parte del día bajo tierra. Las larvas se consideran plagas porque dañan el tejido vegetal bajo el suelo. Las larvas son caníbales .

La larva puede presentar colores que van desde el gris claro o el marrón grisáceo hasta el negro. La parte ventral suele ser más clara y esta especie carece de banda dorsal. Todo el cuerpo está cubierto de gránulos y la cabeza presenta numerosas manchas oscuras. [ 6 ]
Crisálida
La fase de pupa dura entre 12 y 20 días. Esta especie pupa bajo tierra, aproximadamente entre 3 y 12 mm por debajo de la superficie.
Las pupas parecen ser de color marrón oscuro y miden entre 17 y 12 mm de largo y entre 5 y 6 mm de ancho. [ 6 ]
Adulto
Una generación completa, desde el huevo hasta el adulto, dura entre 35 y 60 días. El período previo a la oviposición de la hembra dura entre 7 y 10 días.
Los adultos tienen una envergadura de 40 a 55 mm. Las alas anteriores son de color marrón oscuro y la zona distal presenta una banda irregular clara con una marca negra discontinua. Las alas posteriores son de color blanquecino a gris y tienen venas de color más oscuro. [ 6 ]
Migración
A. ipsilon son insectos migratorios estacionales que viajan hacia el sur en otoño para escapar de las bajas temperaturas y hacia el norte en primavera para escapar del calor extremo. Por lo tanto, los cambios en el termoperiodo y el fotoperiodo pueden influir en el inicio de los patrones migratorios de esta especie. Antes de la migración hacia el sur en otoño, el sistema reproductivo tanto de hembras como de machos se desactiva para evitar la cópula antes del invierno. Sin embargo, en primavera y principios de verano, antes de la migración hacia el norte, las hembras liberan feromonas sexuales poco después de la eclosión . En un estudio, las polillas hembras recolectadas desde finales de abril hasta principios de mayo estaban 100% apareadas. [ 3 ]
Enemigos
Depredadores
Varias especies de avispas se alimentan de la oruga cortadora negra. Las larvas parasitadas por Meteorus leviventris , un tipo de parasitoide, comen un 24 % menos de vegetación y cortan un 36 % menos de plántulas. Otros parasitoides incluyen varias especies de moscas como Archytas cirphis , Bonnetia comta , Gonia sequax , [ 13 ] Eucelatoria armigera y Sisyropa eudryae . Los escarabajos terrestres también comen larvas de la oruga cortadora negra. [ 6 ] Las hormigas, específicamente Lasius neoniger , también se alimentan de esta especie y consumen huevos de A. ipsilon . [ 9 ]
Parásitos
Se sabe que un nematodo entomopatógeno llamado Hexamermis arvalis infecta al 60% de las larvas en el centro de Estados Unidos. Este parásito acaba matando al insecto. El parásito prolifera en suelos húmedos. [ 6 ]
Apareamiento
Comportamiento de llamada femenino
El comportamiento de llamada consiste en la liberación de feromonas sexuales por parte de las hembras en preparación para el apareamiento. Este comportamiento aumenta durante los tres primeros días posteriores a la eclosión, pero disminuye a medida que las hembras envejecen. Asimismo, con la edad, el inicio del comportamiento de llamada se produce más temprano. Una llamada temprana permite a las hembras mayores tener mayor éxito reproductivo, ya que normalmente producen menos feromonas sexuales y necesitan parecer más atractivas que las hembras jóvenes. La cantidad de feromonas sexuales en el cuerpo y el comportamiento de llamada se coordinan en una escala temporal. [ 14 ]
Neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas
Las hembras producen una feromona sexual en la glándula de feromonas ubicada en la punta de su abdomen que atrae a los machos para el apareamiento. La biosíntesis de la feromona sexual está controlada por una neurohormona llamada neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (PBAN). Este péptido de 33 aminoácidos está presente en ambos sexos en los ganglios subesofágicos del cerebro (Br-SOG) durante la escotofase y la fotofase. Se ha demostrado que la hormona juvenil participa en la liberación de PBAN tanto en machos como en hembras. El PBAN ayuda en la producción de feromonas en las hembras y en la respuesta a las feromonas en los machos. [ 8 ] En otra especie, se ha demostrado que la liberación de PBAN es estimulada por factores externos, incluyendo el fotoperiodo, la temperatura y los odorantes de las plantas hospedantes. [ 15 ]
Hormona juvenil
La hormona juvenil (JH), liberada por los cuerpos alados (CA), es necesaria para la producción y liberación de la feromona sexual. Los CA liberan JH, que actúa sobre la producción/liberación del factor similar a PBAN. Por lo tanto, PBAN es lo que conecta la red en los CA con la producción de feromona sexual del sistema nervioso central. Cuando se extirparon los CA, cesaron el comportamiento de llamada y la producción de feromona sexual. Asimismo, los ovarios permanecieron subdesarrollados en ausencia de los CA. Sin embargo, cuando se inyectó a hembras decapitadas (es decir, con ausencia total de los CA) una forma sintética de JH, los ovarios pudieron desarrollarse. Esto indica que la JH actúa sobre los ovarios y la producción de feromona sexual en dos sistemas neuroendocrinos independientes. [ 15 ]
En los machos, la JH es necesaria para la respuesta a las feromonas. Cuando se extrajo el CA, los machos no respondieron a las feromonas sexuales femeninas con comportamiento sexual. Sin embargo, cuando se reimplantó el CA, la respuesta y el comportamiento sexual regresaron. [ 16 ]
Fisiología
Olfato
A. ipsilon posee un sistema olfativo sensible con numerosas proteínas que se expresan en las antenas. Estas proteínas incluyen proteínas de unión a odorantes (OBP), proteínas quimiosensoriales (CSP), receptores de odorantes (OR), receptores ionotrópicos (IR) y proteínas de membrana de neuronas sensoriales (SNMP). Dichas proteínas son responsables del reconocimiento de feromonas sexuales y odorantes generales, como los liberados por las plantas hospedantes. [ 17 ]
Interacciones con los seres humanos
Plaga de plantas cultivadas
Cada larva puede consumir más de 400 centímetros cuadrados de follaje durante su desarrollo. Se alimentan por encima del suelo hasta aproximadamente el cuarto estadio. Después de eso, causan daños considerables a los cultivos al cortar las plantas jóvenes a nivel del suelo. En el medio oeste de los Estados Unidos, la oruga cortadora negra se considera una plaga grave del maíz. El maíz es muy susceptible en la etapa de una hoja, pero en la etapa de cuatro o cinco hojas, es relativamente inmune. Los daños a las partes subterráneas de las plantas también pueden ser perjudiciales. [ 6 ] Otros cultivos donde ocurren daños graves incluyen algodón, maíz, tabaco, girasol, tomates, remolacha azucarera y papa. [ 18 ]
Gestión
Existen tres opciones para controlar la población de gusanos cortadores y los daños ocasionados. Se pueden aplicar insecticidas al suelo como tratamiento previo a la siembra, aunque esto puede verse limitado por la imprevisibilidad de la distribución de la densidad poblacional de los gusanos cortadores. Estos insecticidas también pueden aplicarse durante la siembra, si bien se mantienen las mismas limitaciones. La tercera opción sería un tratamiento de rescate que se aplica después de que se hayan producido las infestaciones; esto también se conoce como el sistema de esperar y ver. Esta opción también puede ser preferible debido a la menor incidencia reciente de brotes. [ 19 ]
Véase también
- Gusano cortador del ejército ( Euxoa auxiliaris )
- Gusano cortador variegado ( Peridroma saucia )
- Gusano cortador marrón ( Agrotis munda )
Referencias
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Enlaces externos
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- Lepiforum eV
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- Agrotis
- Polillas descritas en 1766
- insectos plaga agrícolas
- Polillas búho de África
- polillas cosmopolitas
- Taxones nombrados por Johann Siegfried Hufnagel
- Plagas de insectos del mijo