Apis mellifera scutellata

Las abejas melíferas se enfrentan al reto de equilibrar el consumo y la reposición de energía en su búsqueda de néctar. Las altas temperaturas torácicas necesarias para el vuelo de forrajeo provocan un desequilibrio termorregulador que las abejas intentan mitigar seleccionando néctar con viscosidades y temperaturas específicas. ^{[ 7 ]} En temperaturas ambientales más bajas, donde la pérdida de energía es más pronunciada, se ha demostrado, mediante Apis mellifera scutellata, que las abejas buscan néctar más cálido, menos concentrado y menos viscoso, un comportamiento energéticamente favorable. ^{[ 7 ]}

El néctar con alta concentración de azúcar es más viscoso y, por lo tanto, reduce la velocidad de consumo y el tamaño de las cargas de buche de las abejas. ^{[ 7 ]} A temperaturas ambiente más frías, la recolección de pequeñas cantidades concentradas de néctar no permite a las abejas mantener el metabolismo necesario para el vuelo de forrajeo. La recolección de néctar más caliente y menos viscoso es ventajosa debido a la energía obtenida por el calor. Las abejas pueden estabilizar su temperatura corporal y compensar la energía perdida durante el vuelo. ^{[ 7 ]} En A.  m. scutellata , se encontró que las cargas de buche se encontraban principalmente en el abdomen, aunque aún no está claro si esto compensa la pérdida de energía mencionada anteriormente del tórax durante el vuelo. ^{[ 7 ]}

Parece que el costo de recolectar néctar menos viscoso es que también está menos concentrado en azúcar y sería una pérdida de energía para las abejas. Sin embargo, este no es el caso; la velocidad de recolección de néctar con menor viscosidad aumenta la cantidad recolectada en un tiempo dado. ^{[ 8 ]} La ventaja relativa es tan grande que sigue siendo energéticamente más favorable para una abeja recolectar néctar tibio, incluso a bajas concentraciones de azúcar (10%). ^{[ 9 ]} Las abejas se ven recompensadas energéticamente al recolectar néctar que está más caliente que la temperatura ambiente porque compensan la pérdida de energía durante el forrajeo y obtienen más néctar con mayor facilidad.

La capacidad del abejorro para diferenciar la temperatura de las flores por su color y dirigirse a las flores más cálidas es un precedente conocido para la selección de la temperatura del néctar en las abejas melíferas. ^{[ 10 ]}

Se ha observado que A.  mellifera scutellata tiene mayores tasas de crecimiento de colonia, reproducción y enjambrazón que las abejas melíferas europeas ( A.  mellifera ligustica y A.  mellifera mellifera ), una ventaja adaptativa que les permitió convertirse en una especie invasora. ^{[ 11 ]} Un estudio realizado por Fewell y Bertram se llevó a cabo para comprender el origen de estas diferencias. Se pensó que las diferencias en la estrategia adaptativa se explicaban por el hecho de que las abejas obreras africanas tienen una mayor preferencia por el polen sobre el néctar, que es un recurso alimenticio directo para la cría emergente. ^{[ 12 ]} Otro factor importante se pensó que eran las diferencias entre las especies en el polietismo de edad, o la asignación de diferentes tareas a medida que una abeja melífera envejece. ^{[ 12 ]} Las abejas obreras jóvenes se centran en la asistencia dentro de la colmena, como el cuidado de la cría, y se pensó que las poblaciones de abejas africanas relativamente más jóvenes eran una explicación para el énfasis en la reproducción y la expansión de la colonia en la especie. El estudio también se interesó en el papel que diferentes entornos sociales de colonias y diferentes variaciones genéticas podrían desempeñar en las discrepancias de aptitud entre las dos subespecies. ^{[ 12 ]}

Diferencias de comportamiento

La principal diferencia encontrada entre las abejas melíferas africanas y europeas fueron algunos rasgos de comportamiento en las abejas obreras, todos relacionados con sus preferencias alimentarias. ^{[ 12 ]} Se encontró que las obreras de Apis mellifera scutellata se centraban en el procesamiento del polen, mientras que las obreras europeas se centraban en el procesamiento del néctar. Las abejas africanas también eran más propensas a almacenar polen, mientras que las abejas europeas almacenaban miel. El estudio encontró que las preferencias alimentarias de las obreras determinaban si la colonia mantenía una determinada tasa reproductiva. ^{[ 12 ]} Por ejemplo, tener menos obreras o obreras relativamente mayores que prefieren el néctar significa que la colonia no tendrá los recursos disponibles para alimentar rápida o eficientemente a las nuevas crías. Las preferencias alimentarias de las obreras se han relacionado con la variación genotípica ^{[ 13 ]} en loci de rasgos cuantitativos específicos. ^{[ 14 ]}

Las abejas africanas son "recolectoras precoces"; las abejas A.  m. scutellata comienzan a recolectar polen significativamente antes que sus contrapartes europeas A.  m. ligustica , y se cree que esto está relacionado con el hecho de que las colonias africanas tienen una distribución de edad más joven y sesgada en comparación. ^{[ 15 ]} Sin embargo, esta no es una causa directa de las diferentes estrategias de subsistencia entre las dos subespecies. ^{[ 12 ]}

Aunque muchas feromonas contribuyen a la reproducción, las producidas en la glándula mandibular de las reinas se han vinculado estrechamente con ella, y son producidas por las obreras que se reproducen. Las feromonas impiden que otros las ataquen, inducen a las obreras a reconocerlas como reinas y les dan acceso a alimentos de mayor calidad. También impiden que otras obreras se vuelvan reproductivas. ^{[ 22 ]} Las obreras parásitas de A.  m. capensis crean clones femeninos y usurpan el lugar de la reina de A.  m. scutellata . Las obreras parásitas y su creciente número de clones se convierten en los únicos individuos reproductivos de la colonia. La destrucción de la división del trabajo conduce a una reducción de los recursos que finalmente obliga a la colonia a marcharse o perecer. ^{[ 23 ]}

El linaje único de A.  m. capensis parasitante pudo haber obtenido una ventaja evolutiva porque, en comparación con otras especies relacionadas, no es susceptible a la supresión reproductiva feromonal de las obreras por parte de la reina hospedadora. Las variedades no invasivas de A.  m. capensis producen menos secreciones mandibulares que la cepa invasora. Además, producen secreciones que no son tan similares a las de las reinas de A.  m. scutellata como las de la cepa invasora. El linaje único fue seleccionado por su mayor resistencia y mayor capacidad para imitar y superar la regulación feromonal de las reinas hospedadoras. ^{[ 20 ]}

El aspecto multifacético de la comunicación en los insectos sociales hace que las colonias de insectos sociales sean fáciles de secuestrar. ^{[ 24 ]} Especialmente en el caso de especies y subespecies estrechamente relacionadas, la biología y organización de las especies hospedadoras potenciales son similares a las de las especies parasitantes potenciales, lo que facilita su infiltración. Por otro lado, los parásitos potenciales se enfrentan al desafío de ser descubiertos por la reina hospedadora, generalmente el único individuo reproductivo en la colonia. La existencia de parásitos obreros de A.  m. capensis es un ejemplo de una estrategia evolutiva alternativa que les permite aumentar su "aptitud directa en colonias extranjeras en lugar de aptitud inclusiva en sus nidos natales". ^{[ 20 ]} Las obreras generalmente concentran sus esfuerzos en criar y cuidar larvas que están relacionadas con ellas, preservando así la propagación de sus genes y contribuyendo a su aptitud inclusiva. El modelo parasitario es más ventajoso en comparación porque permite a las obreras reproducir directamente descendencia más estrechamente relacionada con ellas y en mayor número, por lo que son un componente de la aptitud directa. ^{[ 25 ]}

El linaje invasor de A.  m. capensis tuvo éxito debido a la incapacidad de reconocer correctamente la señal de la reina huésped A.  m. scutellata o a una resistencia a dicha señal. En última instancia, este es un ejemplo interesante de una debilidad preexistente hacia el parasitismo social de A.  m. capensis en A.  m. scutellata . ^{[ 20 ]} Los organismos desarrollan estrategias reproductivas que aseguran la supervivencia y propagación de sus genes. Las estrategias reproductivas exitosas hacen frente a las limitaciones económicas particulares que experimenta el organismo. La relación parasitaria entre A.  m. scutellata y A.  m. capensis es un ejemplo de cómo una estrategia normalmente exitosa de reconocimiento químico y mantenimiento de una división reproductiva del trabajo puede verse socavada por estrategias competitivas y explotadoras. ^{[ 26 ]}