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Vespula pensylvanica

Vespula pensylvanica , la avispa amarilla occidental , es una especie neártica delgénero Vespula . [ 1 ] [ 2 ] Es nativa de regiones de Norteamérica, principalmente en zonas con...

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Vespula pensylvanica , la avispa amarilla occidental , es una especie neártica delgénero Vespula . [ 1 ] [ 2 ] Es nativa de regiones de Norteamérica, principalmente en zonas con climas templados del norte. Su comportamiento reproductivo se ve limitado por el frío, que reduce eficazmente el número de avispas amarillas occidentales durante los meses fríos. Sin embargo, en ausencia de frío, la población de esta avispa puede dispararse. La avispa amarilla occidental se ha vuelto particularmente invasora en las islas hawaianas, lo que ha llevado a que se la considere una plaga importante. [ 3 ] [ 4 ]

Taxonomía y filogenia

V. pensylvanica fue nombrada originalmente por de Saussure en 1857; pertenece al subgénero Paravespula , dentro de Vespula . Paravespula consta de 11 especies, que se han dividido en cuatro grupos según diferencias morfológicas. V. pensylvanica pertenece al mismo grupo que V. germanica . [ 5 ] Con la excepción de Allovespula , los subgéneros reconocidos dentro de Vespula son grupos naturales. La separación de Rugovespula y Paravespula parece ser monofilética; sin embargo, esto no está bien establecido. [ 6 ]

Descripción e identificación

La avispa amarilla occidental comparte el patrón básico amarillo y negro con otras especies de avispas sociales del género Vespula . Como resultado, a menudo se la identifica erróneamente. Específicamente, se parece mucho a V. germanica . Aunque ambas especies tienen una marca negra similar en forma de diamante en el primer tergo, V. pensylvanica generalmente se puede diferenciar por el anillo amarillo continuo (a menudo denominado bucle ocular) presente alrededor de cada ojo. [ 2 ] Sin embargo, el bucle ocular no siempre está presente. Aunque pocas hembras carecen de esta característica distintiva, los machos a menudo no lo tienen. En estos casos, V. pensylvanica se puede identificar por una marca punteada en la frente debajo de la antena, un edeago delgado y una región apical más densa del tergo 7. La longitud del ala anterior varía de 8,5 a 10,5  mm para las obreras, de 12,5 a 14,5  mm para las hembras y de 12,5 a 14,0  mm para los machos. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Las avispas amarillas occidentales construyen grandes nidos hechos de fibras de madera, encerrados en una envoltura hexagonal de papel con un pequeño túnel de entrada de 10 a 30 cm en la parte inferior. [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ] Los nidos se encuentran generalmente a 10-15  cm bajo tierra o en otras cavidades oscuras, como madrigueras de roedores [ 2 ] o troncos viejos [ 8 ] .

Distribución y hábitat

La avispa amarilla occidental es nativa de la mitad occidental de Norteamérica , en climas de zona templada. Su distribución se superpone con la de V. atropilosa . [ 12 ] Se han identificado individuos en las zonas canadiense y de transición en el oeste de Norteamérica. Se ha encontrado en todos los estados al oeste de las Montañas Rocosas , desde México hasta el oeste de Canadá. También se encuentra en Hawái , en las islas de Kauai , Oahu , Maui y Hawái . [ 2 ] V. pensylvanica se puede encontrar en bosques abiertos, praderas , zonas urbanas, jardines, parques, prados y casas. [ 13 ]

Ciclo de colonia

Las colonias son iniciadas por la reina. Tras emerger de la diapausa al finalizar el invierno, la reina fecundada busca un lugar para anidar. Una vez localizado, se forma un pequeño nido. La reina continúa buscando materiales de construcción y alimento hasta que emergen de cuatro a siete obreras. En este punto, la reina se centra exclusivamente en la puesta de huevos y el nido continúa expandiéndose. Entre agosto y septiembre, se producen machos y reinas, que luego abandonan el nido y se aparean. El nido comienza a declinar alrededor de esta época. Los machos finalmente mueren y la reina fecundada entra en diapausa. La reina fecundada es el único miembro de la colonia que sobrevive al invierno. [ 2 ] [ 14 ] La longevidad de las obreras varía según la actividad y el desarrollo de la colonia, con una esperanza de vida promedio de 22 días para las obreras nacidas más tempranamente y de 40 días para las nacidas más tardíamente. [ 15 ]

Por lo general, las colonias son monógamas y anuales. En estas colonias, los intentos de otras reinas por entrar provocan feroces luchas entre la intrusa y la reina residente y/o las obreras. Sin embargo, se han descrito colonias perennes con numerosas reinas. La mayoría de las colonias perennes tienen nidos más grandes y mayor número de individuos. [ 14 ]

Comportamiento

Jerarquía de dominancia

A medida que el tamaño de una colonia aumenta hasta el punto en que al menos 30 obreras buscan alimento simultáneamente, se desarrolla la competencia entre ellas. Con frecuencia, una obrera ataca la presa de otra, lo que provoca que ninguna regrese con presas. Las obreras de mayor edad tienen más éxito en sus ataques. También pueden atacar a otras obreras para demostrar su dominio sobre sus compañeras de nido; este comportamiento consiste en que un individuo muerde a otro que permanece inmóvil. Generalmente, esto ocurre entre dos obreras, y la obrera agresiva inicia el ataque cuando una recolectora que regresa entra o se encuentra cerca de la entrada del nido. En un momento dado, ciertos individuos expresan repetidamente tendencias a atacar, y los receptores permanecen constantes. Con el tiempo, los receptores se convierten en los atacantes a medida que envejecen. A medida que las colonias disminuyen, el ataque se vuelve menos frecuente. [ 15 ]

División del trabajo

La división del trabajo dentro de los nidos de V. pensylvanica no está claramente definida y parece depender de la edad. A los cuatro días de emerger, las obreras comienzan a buscar fibra, néctar, agua y presas; alimentar a las larvas; construir la envoltura y las celdas; limpiar el nido; vigilar y defender la colonia; regular la temperatura; y realizar comportamientos agresivos o de agresión. Las obreras que emergen del nido después de las primeras 20-30 obreras desde su desarrollo muestran un comportamiento más variable. Las reinas exhiben el mismo rango de comportamiento, con la excepción de la agresión; sin embargo, después de que emergen de cuatro a siete obreras a mediados de junio, las obreras se hacen cargo de la búsqueda de alimento. La reina no vuelve a abandonar el nido después de este momento. La reina es responsable de la oviposición. El comportamiento se vuelve menos variable a medida que la colonia comienza a declinar, cuando cesa el crecimiento del nido. Las larvas no se alimentan durante la decadencia de la colonia, y la mayoría de las obreras solo buscan miel durante este tiempo. [ 15 ]

Recolección de alimentos

Avispa occidental ( V. pensylvanica ) sobre una flor de hinojo ( Foeniculum vulgare ), cerca de Robber's Peak, Orange, California.

El comportamiento de forrajeo de la avispa amarilla occidental es similar al de otras especies de Vespula . Las avispas amarillas buscan insectos y animales muertos para obtener carne y néctar de plantas para obtener carbohidratos . [ 16 ] La presa capturada generalmente se lleva a una superficie más vertical y se destripa mordiéndole las patas y las alas. En insectos más grandes, generalmente se retira primero la cabeza. El forrajeo de presas requiere señales visuales, pero los olores pueden usarse cuando carroñean para obtener proteínas. La caza de presas y animales muertos ocurre individualmente porque las avispas amarillas obreras no pueden comunicar la ubicación del alimento a otras obreras de la colonia. [ 15 ] Todas las obreras buscan miel, agua y fibra. En Hawái, las avispas amarillas roban colonias de abejas melíferas a través de dos tipos principales de incursiones. A veces, las avispas amarillas entran y salen en un tráfico lento pero constante que enfrenta la oposición de las abejas obreras. En la incursión más común, las avispas amarillas entran individualmente y no encuentran oposición aparente. [ 17 ] V. pensylvanica utiliza sus mandíbulas para raspar madera erosionada y tallos herbáceos secos para obtener recursos ricos en fibra. [ 15 ] La mayoría de las avispas amarillas buscan alimento relativamente cerca del nido. La distancia de búsqueda de alimento oscila entre 540 y 1800 pies. La distancia promedio de búsqueda de alimento es de 1100 pies del nido. Además de las señales visuales y olfativas, el aprendizaje también juega un papel en la búsqueda de alimento. Rara vez regresan a un lugar constante para obtener proteínas y cambian sus patrones de búsqueda de alimento cuando es necesario. [ 18 ]

Comportamiento de apareamiento

Se ha observado que el comportamiento de apareamiento de V. pensylvanica es muy similar al de V. germanica . El emparejamiento ocurre al mediodía y las reinas receptivas permanecen inmóviles durante todo el proceso. El apareamiento se produce entre un macho y una hembra, con la hembra generalmente erguida sobre sus patas y el macho unido únicamente por los genitales . Otros machos en el nido no interfieren con el apareamiento, pero a menudo tocan a las parejas con sus antenas durante el proceso. A veces, las reinas pueden no ser receptivas y lo demuestran girando para alejarse de los machos y mordiéndolos. Sin embargo, el comportamiento no receptivo de las hembras no siempre impide que ocurra el apareamiento. Las reinas de Vespula a menudo se aparean más de una vez con el mismo macho o con diferentes machos. El apareamiento involucra solo a un macho. [ 19 ]

Cuidado de la nidada/parental

En las primeras etapas de desarrollo, la reina pone huevos y cuida de las larvas. Antes de la aparición de las obreras, la reina es responsable de alimentar a la cría . Para alimentar a las larvas en desarrollo, la reina captura presas inmovilizándolas, las recorta a un tamaño adecuado para transportarlas y las lleva de vuelta al nido para descomponerlas aún más. Los machos no contribuyen al cuidado parental. De hecho, muchos machos solicitan líquidos a las larvas en desarrollo. Las obreras buscan alimento, capturan y descomponen presas, defienden territorios y supervisan la distribución de recursos entre las larvas. Las larvas se mueven de un lado a otro en sus nidos para atraer la atención de las obreras y las reinas. Cuando se les acercan los adultos, las larvas estiran el cuello hacia atrás para exponer sus cabezas. Si esta reacción tarda demasiado, las obreras dan el alimento a otra larva. [ 15 ]

La higiene del nido también desempeña un papel importante en el cuidado parental. La avispa amarilla occidental mantiene su nido relativamente limpio en comparación con otras avispas sociales. Se elimina la mayor parte de los desechos, incluidos los restos de papel, los restos de presas y las larvas muertas. Además, tanto las obreras como la reina realizan una danza de cabeza previa a la defecación , tras la cual se eliminan las heces. También se ha observado que las obreras extraen larvas sanas de sus celdas. Dos o más obreras extraen juntas larvas sanas de la celda, las trocean y con frecuencia alimentan a otras larvas con ellas. Esta tendencia aumenta durante el declive de la colonia. [ 15 ]

Termorregulación

Cuando la temperatura del nido se vuelve demasiado alta (superior a 29  °C), la reina intenta ventilarlo para bajar la temperatura. [ 15 ] Además, se ha observado que las obreras modulan su temperatura corporal. A medida que aumenta el contenido de proteínas de las fuentes de alimento, aumenta la temperatura torácica . Las obreras que recolectaban proteínas de alta calidad tenían temperaturas torácicas 1,98  °C más altas que las que recolectaban proteínas de baja calidad. Una posible explicación es que modulan las temperaturas torácicas para aumentar la eficiencia de la búsqueda de alimento. [ 20 ]

Conflicto entre parentesco genético y proporción de sexos

Debido a que el parentesco difiere en las especies haplo-diploides, se predice que los efectos de la selección de parentesco difieren de los de una especie diploide. V. pensylvanica es una especie haplo-diploide . Por lo tanto, las crías hembras tienen un parentesco de 0,75 con sus hermanas, pero solo de 0,25 con sus hermanos. Como resultado, la selección de parentesco postula que las obreras estarán más inclinadas a mostrar un comportamiento altruista hacia las hermanas que hacia los hermanos. Además, esto implica que puede surgir un conflicto sobre la proporción de sexos, con las obreras prefiriendo que sus madres tengan hijas. Dado que la madre está emparentada por igual con hijos e hijas, la selección de parentesco predice que la madre no mostrará preferencia por ninguno de los sexos. [ 21 ]

Plasticidad reproductiva

Aunque las colonias de V. pensylvanica son generalmente monóginas y anuales, se ha observado poliginia e hibernación en regiones no nativas, específicamente en Hawái. Se cree que la relajación de las restricciones climáticas y relacionadas con el clima ha contribuido a la aparición de la poliginia, y esta es un requisito previo para una hibernación exitosa. Generalmente, el clima es un factor limitante en el comportamiento reproductivo de V. pensylvanica . Cuando las temperaturas bajan, la disponibilidad de alimento disminuye y se produce un declive de la colonia. Sin embargo, en Hawái esto no sucede. [ 22 ]

Se han propuesto dos mecanismos genéticos para explicar la poliginia en las colonias hawaianas. La teoría de la selección de parentesco de Hamilton explica la divergencia entre poliginia y monoginia. Generalmente, la monoginia debería prevalecer a menos que los beneficios de la poliginia superen los costos de la reproducción compartida. Si las hembras no están emparentadas, los costos suelen superar los beneficios, dando lugar a la monoginia. Según la teoría de la selección de parentesco, existen dos posibles explicaciones para el surgimiento de la poliginia. En primer lugar, las reinas hijas que permanecen en el nido natal posiblemente crean vínculos de parentesco que permiten que los beneficios de la poliginia superen los costos. Otro mecanismo genético que explica el surgimiento de la poliginia se debe al efecto de cuello de botella. Debido a que un pequeño número de fundadores dio origen a la población de V. pensylvanica en Hawái, toda la población hawaiana presenta un grado de parentesco promedio mayor que el que se presume en la población norteamericana. En ambos casos, el parentesco genético y la selección de parentesco podrían explicar la aparición de la poliginia en regiones no nativas. [ 22 ]

Reconocimiento de parentesco

Se ha observado competencia intraespecífica entre dos reinas de nidos diferentes. En ocasiones, incluso pueden producirse tomas de nido, en las que una reina asume el rol de reina en un nido que no le pertenece. Esto podría significar que en estas circunstancias no se produce el reconocimiento de parentesco. Aunque no es común, podría implicar que las obreras no siempre reconocen a la nueva reina como ajena a su especie. [ 23 ]

Interacción con otras especies

Dieta

La dieta de V. pensylvanica es muy variada. Obtiene alimento tanto por depredación como por carroñeo. Las obreras adultas son depredadoras oportunistas y a menudo regresan a áreas con abundante presa para alimentarse. [ 15 ] Los principales alimentos que obtiene son alimentos ricos en proteínas, como pequeños insectos, orugas y arañas. Además, V. pensylvanica ocasionalmente se alimenta de animales muertos, incluyendo abejas muertas. [ 13 ] [ 15 ] En Hawái, la dieta abarca un total de 14 órdenes taxonómicos, incluyendo invertebrados y vertebrados. Los taxones más comunes son pequeños y discretos, como piojos de la corteza o saltamontes . [ 4 ] V. pensylvanica también se alimenta de D. silvestris y otras moscas Drosophila nativas de Hawái, alterando el ecosistema local. [ 24 ]

Obtención de presas

La capacidad de matar presas depende de tres características principales de los insectos objetivo: su presencia dentro del rango de forrajeo, su aceptabilidad y la facilidad con que pueden ser capturados. [ 25 ] Los tipos de artrópodos en la dieta dependen del hábitat. En Hawái, V. pensylvanica causa la reducción directa de especies de Hylaeus debido a la depredación. Tres especies en particular se encuentran en la dieta, incluyendo H. difficilis , H. laetus y H. nivicola . Las especies de Hylaeus generalmente mueren en condiciones frías mientras se calientan al sol. Las avispas amarillas tienen la ventaja debido a su sociabilidad y capacidades termorreguladoras. Durante temperaturas frías, las especies de Hylaeus pasan tiempo al sol, lo que las hace vulnerables al ataque de las avispas amarillas. [ 17 ] Lepidópteros y Araneae constituyen una parte constante de la dieta de las avispas amarillas en Hawái. Estos artrópodos fueron fáciles de localizar y someter. En un estudio sobre la depredación de avispas amarillas en los volcanes de Hawái y el Parque Nacional Haleakala en 1992, muchos de los lepidópteros fueron capturados en estado larvario. A diferencia de Hylaeus , las especies de Nesodynerus han podido evitar la depredación de las avispas amarillas mediante una defensa activa. [ 25 ] En ciertas partes de Hawái, las especies de Nesodynerus compiten directamente con las avispas amarillas por las orugas. [ 17 ]

Asociados de Nest

Los nidos subterráneos proporcionan condiciones de vida adecuadas para muchos artrópodos. El asociado más común al nido es Triphleba lugubris , una mosca fórida . La mayor abundancia de T. lugubris se encuentra desde finales de septiembre hasta mediados de octubre. Las hembras de T. lugubris suelen ser los primeros artrópodos en localizar y explotar las colonias de V. pensylvanica en condiciones favorables para los asociados al nido. Un gran número de larvas de T. lugubris residen cerca del fondo del nido, entre las hojas de las envolturas del nido. T. lugubris es el único asociado al nido que contribuye al declive de la colonia, al destruir las pupas en los nidos. Si bien las larvas se alimentan de crías y adultos muertos de avispa amarilla recolectados debajo de los panales, también se alimentan de pupas de V. pensylvanica . De manera similar, también se ha encontrado que las pupas de avispa amarilla se alimentan de las larvas y pupas de T. lugubris que viven en la fuente de alimento. [ 16 ]

Otros asociados menos comunes a los nidos incluyen Cryptophagus pilosus , Fannia spp. y Dendrophaonia querceti . Estos asociados infestan los nidos más tarde en la temporada en comparación con T. lugubris . La infestación de C. pilosus generalmente ocurre después de que la colonia ha disminuido y la descomposición del nido ha comenzado. La infestación tardía de C. pilosus sugiere que estos asociados funcionan principalmente como comensales, alimentándose de hongos en los nidos. Las especies de Fannia se encuentran con menos frecuencia en los nidos de V. pensylvanica . Estas larvas y huevos suelen ser más conspicuos en el fondo de los nidos debido a la cobertura de detritos. Las larvas de D. querceti son carroñeras de heces de avispa amarilla, cría muerta y adultos muertos concentrados en el fondo de los nidos. Sin embargo, en algunas colonias, D. querceti invade al final de la temporada y puede atacar la cría debilitada de avispa amarilla. [ 16 ]

Más recientemente, se ha añadido Sphecophaga vesparum burra como otro parásito asociado al nido. El parásito se encontró por primera vez en un nido de V. pensylvanica en el sureste de Washington en 1977. El nido contenía un adulto, un capullo vacío y cuatro capullos intactos. V. pensylvanica ataca y mata inmediatamente a los individuos de Sphecophaga recién introducidos . [ 2 ]

Importancia humana

Picaduras

Avispa amarilla occidental ( Vespula pensylvanica ) sobre una flor de hinojo ( Foeniculum vulgare ). Ubicación: cerca de Robber's Peak, Orange, CA, EE. UU.

La avispa amarilla occidental suele ser una plaga para los humanos. Con el aumento de la actividad humana al aire libre, también ha aumentado la presencia de V. pensylvanica . La basura concentrada se ha convertido en una fuente de alimento alternativa, y han surgido colonias en y alrededor de áreas de impacto humano, como parques recreativos y centros turísticos. [ 2 ] Aunque no suelen picar a menos que se produzca una lucha violenta, protegen sus nidos con vehemencia y pueden picar repetidamente. [ 13 ] Como resultado, se han intensificado los esfuerzos de control de plagas. Debido a la alta probabilidad de perturbación de la colonia y las consiguientes picaduras, se recomienda controlar la especie durante los brotes. [ 2 ] El tratamiento recomendado para las picaduras son ungüentos y comprimidos antihistamínicos para reducir las reacciones. Quienes sean muy sensibles o alérgicos a las picaduras deben consultar a un médico sobre alternativas como kits de emergencia con dosis premedidas de epinefrina o procedimientos de desensibilización. [ 10 ]

Agricultura

Los brotes poblacionales periódicos que ocurren cada tres a cinco años han generado problemas en los huertos frutales. La tendencia de V. pensylvanica a agruparse en áreas de actividad humana ha causado problemas a los recolectores, quienes sufren picaduras frecuentes. Los costos para el productor para controlar los brotes pueden ser extremadamente altos. V. pensylvanica suele ser inmune a los esfuerzos para controlar otras plagas, lo que a menudo resulta en altos costos para los productores, quienes deben utilizar métodos adicionales para controlarla . [ 2 ]

Control de plagas

En el oeste, las avispas amarillas occidentales son las principales plagas que se extienden desde Washington hasta California. El período de brotes descrito anteriormente puede ser una carga financiera para las personas que se dedican a la tala, el cultivo de frutas o las actividades recreativas. [ 2 ] Dos estrategias principales utilizadas para monitorear y controlar V. pensylvanica incluyen trampas con atrayentes químicos sintéticos y sacudir los árboles. Los experimentos sobre atrayentes químicos de V. pensylvanica y otras avispas generalistas muestran la efectividad de usar ácido acético en combinación con estos químicos por separado: isobutanol , butirato de heptilo y butirato de butilo . El ácido acético solo no tuvo los mismos efectos atractivos que las combinaciones químicas. [ 26 ] Usando un dispensador de viales, liberar hasta un estimado de 2.3  mg de butirato de heptilo por hora aumentó la cantidad de avispas amarillas atraídas. [ 27 ] En Hawái, el árbol de Navidad es una gran importación estacional cada año. Más del 90% de estos árboles contienen insectos vivos. Aunque V. pensylvanica suele anidar en el suelo, las reinas a veces eligen estos árboles como lugares de hibernación. Una estrategia potencial para reducir el número de avispas amarillas y otros depredadores generalistas es la aplicación de aerosoles de permetrina antes de la cosecha, en combinación con la sacudida mecánica de los árboles. [ 28 ]

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Akre, Roger D., Albert Greene, John F. MacDonald, Peter J. Landolt y Harry G. Davis. Manual agrícola número 552. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, 1981. Impreso.
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  5. ↑ Archer, Michael E. "Taxonomía, distribución y biología de anidación de las especies del género Paravesupla o del grupo de especies Vespula Vulgaris (Hymenoptera: Vespidae)". Entomologist's Monthly Magazine, junio de 2007: 5-29. Web.
  6. ↑ Carpenter, James M. "Relaciones filogenéticas y clasificación de los Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)." Systematic Entomology 12.4 (1987): 413-31. Web.
  7. ↑ Buck, Matthias, Stephen Marshall y David Cheung. "Atlas de identificación de los Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) de la región neártica nororiental." Revista canadiense de identificación de artrópodos (2008). Web.
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