

Los hidrácnidos , también conocidos como " ácaros acuáticos ", Hydrachnidiae , Hydracarina o Hydrachnellae , se encuentran entre los grupos más abundantes y diversos de artrópodos bentónicos , compuestos por 6000 especies descritas de 57 familias. [ 3 ] Dado que los ácaros acuáticos de África , Asia y Sudamérica no han sido bien estudiados, es probable que su número sea mucho mayor. Otros taxones de ácaros parasitengona incluyen especies con hábitos semiacuáticos, pero solo los Hydracarina son propiamente subacuáticos. Los ácaros acuáticos siguen el ciclo de vida general de Parasitengona: larva activa, protoninfa inactiva (caliptostásica), deutoninfa activa, tritoninfa inactiva y adulto activo. Por lo general, las larvas son parásitas, mientras que las deutoninfas y los adultos son depredadores. [ 3 ]
Descripción
Los ácaros acuáticos pueden ser de un rojo o naranja brillante, inusual entre los invertebrados de agua dulce, pero también presentan tonalidades más sutiles de azul, verde y amarillo. También son inusuales entre los ácaros de algunos linajes que poseen lentes oculares móviles e internas, hundidas profundamente en el prosoma en lugar de estar situadas en la superficie de la cutícula . [ 4 ]
El grupo presenta dos sinapomorfías , características heredadas de un ancestro común. En las larvas, la rodilla del palpo tiene dos setas . En las etapas postlarvales, existen estructuras dérmicas complejas que consisten en una glándula emparejada con una seta sensorial (glandularia), posiblemente para la defensa contra los depredadores. [ 4 ]
Los palpos de los ácaros acuáticos postlarvales varían según su dieta. Los Hydryphantidae , Hydrodromidae e Hydrachnidae, que se alimentan de huevos, tienen palpos quelados (en forma de pinza). Los Arrenurus ( Arrenuridae ) , que se alimentan de crustáceos , tienen palpos uncados para sujetar los apéndices delgados de estos. La mayoría de las demás familias de ácaros acuáticos tienen palpos lineales para sujetar a sus presas. [ 5 ]
Hábitat
Los hidrácnidos son omnipresentes en casi todos los hábitats de agua dulce de todos los continentes, excepto la Antártida . [ 6 ] Los hábitats típicos incluyen arroyos y marismas , pero también se pueden encontrar en áreas menos comunes como huecos de árboles , aguas termales , lagos profundos y cascadas . Algunas especies también se han adaptado a ambientes marinos. [ 7 ] [ 1 ]
Parasitismo
Fondo
Las larvas suelen ser la única etapa del ciclo de vida de los ácaros acuáticos que presenta relaciones parasitarias con otros organismos. Al localizar un huésped, las larvas perforan su tegumento con sus quelíceros y se alimentan de hemolinfa hasta saciarse por completo o desprenderse. [ 3 ] Los grupos de huéspedes comunes incluyen insectos con etapas juveniles acuáticas o semiacuáticas, como los dípteros (moscas verdaderas), los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) y los tricópteros (tricópteros). [ 8 ] Originalmente se creía que las larvas de los ácaros acuáticos localizaban a sus huéspedes por contacto accidental, pero estudios recientes han descubierto que probablemente utilizan una combinación de señales visuales, táctiles y químicas. [ 3 ] Aunque las larvas son capaces de percibir la presencia de un huésped cercano, se ha sugerido que no pueden distinguir entre especies de huéspedes y que, en cambio, seleccionan a sus huéspedes basándose únicamente en la coincidencia espacial y temporal. [ 9 ] La abundancia de ácaros acuáticos en una región, así como la prevalencia e intensidad de la infección del huésped, se ven afectadas por multitud de factores ambientales y biológicos, y han mostrado una gran variación geográfica. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] En algunos casos, las altas intensidades de infección han aumentado significativamente las probabilidades de mortalidad del huésped y reducido la fecundidad . [ 14 ] [ 15 ] Las larvas de ácaros acuáticos se han considerado como potenciales agentes de control biológico , aunque las bajas intensidades de infección natural justifican la suplementación con otras estrategias de control para que sean efectivas. [ 16 ]
Algunos ácaros acuáticos siguen siendo parásitos en sus etapas postlarvales. Estos se asocian principalmente con moluscos, como mejillones ( Najadicola ingens y muchas especies de Unionicola ) y caracoles (dos especies de Dockovdia ). Dicho esto, no todas las asociaciones con otros animales son parasitarias; algunas especies de Unionicola simplemente utilizan a otros animales como lugares seguros y bien oxigenados para depositar sus huevos y pasar sus etapas de reposo (protoninfa, deutoninfa). [ 5 ]
Los mosquitos como huéspedes
La mayoría de los ácaros acuáticos que parasitan a los mosquitos pertenecen a dos géneros: Parathyas ( Hydryphantidae ) y Arrenurus ( Arrenuridae ). [ 17 ] La biología y la ecología de estas interacciones específicas huésped-ácaro han sido bien estudiadas, probablemente debido a la gran importancia de los mosquitos para la salud humana.
Parathyas barbigera se encuentra entre las especies de ácaros más comunes que parasitan mosquitos, especialmente los de los géneros Aedes y Ochlerotatus . Su rango de hospedadores es probablemente mucho más amplio, ya que estudios han detectado P. barbigera parasitando otras familias de dípteros, como Tipulidae (moscas grulla), Ptychopteridae (moscas grulla fantasma), Chloropidae (moscas de la hierba) y Empididae (moscas daga). [ 17 ] [ 9 ] [ 10 ] Estos ácaros suelen ser abundantes a lo largo de los márgenes de estanques temporales, manantiales, arroyos y áreas de filtración en América del Norte y Europa. Las ninfas y los adultos se pueden ver reptando y apareándose a lo largo del sustrato a partir de principios de la primavera, poco después del retroceso del hielo superficial. Los huevos se ponen poco después del deshielo, y las larvas suelen emerger y comenzar a buscar hospedadores dentro de 30 a 40 días. Según Mullen (1977), P. barbigera se adhiere exclusivamente a las mosquitas hembra cuando aterrizan cerca de la orilla del agua para ovipositar, lo cual fue respaldado por un extenso estudio de campo en el que observó cero larvas de ácaros en 15 000 pupas de Aedes , y la disección de las hembras parasitadas reveló que todas eran paridas. Mullen planteó la hipótesis de que esta estrategia de ciclo de vida aumentaba las posibilidades de supervivencia del ácaro al doble porque esos machos parasitados probablemente morirían antes de regresar a un hábitat adulto adecuado. [ 9 ] No se encontró literatura que discutiera el impacto de P. barbigera en la fisiología y supervivencia de los mosquitos.

Las larvas de ácaros del género Arrenurus también son ectoparásitos comunes de muchas especies de mosquitos. A diferencia de P. barbigera , los ácaros Arrenurus son completamente acuáticos y prefieren hábitats permanentes, como pantanos y marismas. Las hembras depositan los huevos en áreas protegidas, ocultas entre la abundante vegetación de estos hábitats, y tras la eclosión, las larvas se encuentran nadando por la columna de agua superior en busca de huéspedes. [ 18 ] [ 19 ] Una vez localizado un huésped inmaduro, las larvas de Arrenurus se adhieren laxamente a su tegumento y lo vigilan hasta que emerge el adulto. Las contracciones musculares del huésped justo antes de la emergencia estimulan a las larvas de ácaros a moverse hacia la abertura ecdísea y adherirse al huésped a lo largo de las suturas intersegmentarias de su tórax y abdomen. Las diferencias en el sitio de fijación preferido entre las especies de ácaros parecen estar relacionadas con las diferencias en el comportamiento de emergencia del huésped. [ 18 ] La completa ingurgitación larvaria lleva aproximadamente tres días, durante los cuales tienen el potencial de afectar significativamente la salud de su huésped. [ 14 ] [ 15 ] En entornos de laboratorio, se encontró que la supervivencia de los mosquitos Anopheles crucians parasitados por Arrenurus (Meg.) pseudotenuicollis disminuyó de 23,32 a 6,25 días entre aquellos que albergaban el menor y el mayor número de ácaros adheridos respectivamente. En condiciones similares, intensidades de infección equivalentes a 17-32 ácaros disminuyeron el número de huevos puestos por An. crucians grávidas en casi 100%. Las altas cargas de ácaros también disminuyeron significativamente la fecundidad de An. crucians recolectados en el campo , pero en menor medida que aquellos infectados en el laboratorio. [ 14 ] Se observaron consecuencias similares de altas intensidades de infección por el ácaro Arrenurus en otras relaciones huésped-ácaro. Por ejemplo, Smith y McIver (1984) encontraron que cargas de Arrenurus danbyensis de más de 5 ácaros disminuyeron la fecundidad de las hembras de Coquillettidia perturbans en aproximadamente 3,5 huevos por cada ácaro adicional. [ 15 ] Aunque las larvas del ácaro Arrenurus se han considerado como potenciales agentes de biocontrol, se necesitaría liberar cantidades irreales para que demostraran su eficacia por sí solas. [ 16 ]
Mosquito infestado de ácaros de agua dulce
Coquillettidia perturbans parasitada porlarvas de Arrenurus danbyensis
Sympetrum meridionale con ácaros acuáticos parasitando sus alas.

Depredación
Las ninfas y los adultos de los ácaros acuáticos son depredadores. Se alimentan de otros ácaros acuáticos, pequeños crustáceos (por ejemplo, cladóceros , ostrácodos y copépodos ), los huevos, larvas y pupas de insectos acuáticos, e invertebrados no artrópodos como rotíferos , nematodos y oligoquetos . Los ácaros acuáticos que se alimentan de huevos a menudo se alimentan de los huevos de los mismos insectos que parasitan en su etapa larvaria. Para alimentarse, los ácaros acuáticos muerden a sus presas, inyectan saliva que contiene enzimas digestivas para licuar el tejido y succionan el líquido. [ 5 ]
Historia evolutiva
Los ácaros acuáticos más antiguos conocidos provienen de la localidad de Onder Karoo, dentro del Supergrupo Karoo en Sudáfrica, y datan de la etapa Wordiense del Pérmico Medio, hace aproximadamente 266 millones de años. [ 20 ]
Referencias
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Enlaces externos
- "Introducción a Hydrachnidia" . Sociedad de Conservación de Suelos y Agua de Metro Halifax. 2006. Consultado el 27 de diciembre de 2012 .
- Arácnidos de África
- Trombidiformes