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Transmisión vertical

La transmisión vertical de simbiontes es la transferencia de un simbionte microbiano del progenitor directamente a la descendencia. [ 1 ] Muchas especies de metazoos portan ba...

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La transmisión vertical de simbiontes es la transferencia de un simbionte microbiano del progenitor directamente a la descendencia. [ 1 ]   Muchas especies de metazoos portan bacterias simbióticas que desempeñan un papel mutualista , comensal o parasitario . [ 1 ]   Un huésped adquiere un simbionte mediante transmisión horizontal , vertical o mixta. [ 2 ]

Beneficios del estado físico

La transmisión vertical, el paso de la microflora simbiótica de padres a hijos, es común en especies animales que presentan cuidado parental . Proporcionar a los jóvenes una comunidad de microorganismos establecida desde temprana edad ofrece beneficios para su aptitud biológica. [ 3 ]

  1. Desarrollo del sistema inmunitario: los microbios de los padres preparan el sistema inmunitario de los jóvenes.
  2. Resistencia a las enfermedades: debido a que la piel ya está colonizada por microbios parentales, la flora patógena tiene más dificultades para establecerse.
  3. Ayuda digestiva: los microbios parentales pueden ayudar con la digestión, por lo que las crías pueden sobrevivir con una dieta que de otro modo no cubriría sus necesidades nutricionales.
  4. Adaptación ambiental: la microflora podría ayudar a afrontar el estrés ambiental.
  5. Mayor cohesión social: el microbioma puede producir señales neurológicas o químicas que alteran el comportamiento social. [ 4 ]

Consecuencias evolutivas

Existe una interdependencia compleja entre el huésped y el simbionte. [ 5 ] El acervo genético del simbionte es generalmente más pequeño y más susceptible a la deriva genética . [ 6 ] En la transmisión vertical verdadera, los resultados evolutivos del huésped y el simbionte están vinculados. [ 7 ] Si hay transmisión mixta, puede introducirse nuevo material genético . [ 8 ] Generalmente, los simbiontes se establecen en nichos específicos e incluso pueden transferir parte de su genoma al núcleo del huésped.

Beneficios

El mecanismo promueve una presión evolutiva estrechamente acoplada, que hace que el huésped y el simbionte funcionen como un holobionte . [ 9 ]

Desventajas

Los cuellos de botella evolutivos conducen a una menor diversidad de simbiontes y, por lo tanto, a una menor resiliencia . De igual manera, esto reduce considerablemente el tamaño efectivo de la población . En última instancia, sin un aporte de nuevo material genético, la población se vuelve clonal .  Las mutaciones tienden a persistir en los simbiontes y se acumulan con el tiempo. [ 10 ]

Modos de transmisión

Matrilineal

Línea germinal

Dado que el óvulo aporta los orgánulos y tiene más espacio y oportunidad para que los simbiontes intracelulares se transmitan a las generaciones posteriores, es un método muy común de transmisión vertical. [ 1 ]   Los simbiontes intracelulares pueden migrar del bacteriocito a los ovarios e incorporarse a las células germinales. [ 11 ]

En las plantas, la transmisión vertical de endófitos microbianos a través de la línea germinal puede ocurrir matrilinealmente a través de la semilla. [ 12 ] Existen varios mecanismos por los cuales una semilla puede infectarse matrilinealmente con endófitos. La planta madre puede producir conexiones vasculares desde sus microbiomas somáticos hasta el endospermo . [ 12 ] Alternativamente, los endófitos pueden transmitirse directamente cuando los órganos reproductivos se están desarrollando en el meristemo apical del tallo . [ 12 ]

nacimiento vivo

Los bebés humanos adquieren su microbioma de sus madres, de todas las áreas donde hay contacto. Esto incluye potencialmente la vagina , el tracto gastrointestinal , la piel , la boca y la leche materna . [ 13 ] Estas vías son típicas si el parto es vaginal y el bebé es amamantado. Cuando ocurren otras acciones, como el parto por cesárea , la alimentación con biberón o el uso de antibióticos por parte de la madre durante la lactancia, estos modos de transmisión vertical se ven interrumpidos. [ 14 ] [ 15 ]

Los bebés humanos generalmente están protegidos de la mayoría de los virus , bacterias y otros patógenos mientras están en el útero , ya que la placenta forma una barrera. [ 16 ] Sin embargo, algunos virus (por ejemplo, Zika [ 17 ] ) y bacterias (por ejemplo, listeria [ 18 ] ) aún pueden pasar a través de la placenta al feto por transmisión vertical, razón por la cual se recomienda evitar algunos alimentos durante el embarazo .

Por línea paterna

Aunque extremadamente rara, la Rickettsia se transmite a Nephotettix cincticep a través de la línea paterna en el esperma . [ 19 ]

En las plantas, la transmisión vertical de endófitos microbianos a través de la línea germinal puede ocurrir patrilinealmente a través del polen . [ 12 ] Se ha planteado la hipótesis de que la transmisión patrilineal es un mecanismo común para la transmisión de endófitos fúngicos, [ 12 ] así como de bacterias. [ 20 ]

Cuidado parental

Los microbios pueden transmitirse a través de las acciones de los padres que cuidan a su descendencia, como el cultivo de microbios intestinales mediante la alimentación por regurgitación . [ 21 ] Este tipo de transmisión vertical no siempre ocurre a través del comportamiento del progenitor genético; en cambio, otros miembros de un grupo social o familiar pueden transmitir la comunidad microbiana, lo que resulta en la selección de parentesco . [ 4 ] [ 22 ]

Aposimbiótico

Las lombrices de tierra (Eisenia) poseen un simbionte extracelular, Verminephrobacter . En lugar de transmitirse a través del huevo en la línea germinal, las crías son aposimbióticas mientras aún se encuentran en la cápsula del huevo; sin embargo, adquieren Verminephrobacter antes de que la cápsula se rompa, por lo que sigue siendo una transmisión vertical. [ 23 ]

Ejemplos

Invertebrados

La transmisión vertical de bacterias endosimbióticas es muy común en los insectos . [ 24 ]

Wolbachia

Se estima que alrededor del 70% de todos los insectos portan la bacteria Wolbachia , que puede transmitirse tanto vertical como horizontalmente . [ 25 ] Dependiendo de la especie huésped, puede funcionar como mutualista o patógeno. [ 26 ] Para mantener la infección dentro de una especie huésped, debe entrar en el óvulo en formación y transmitirse a través de la línea germinal. Para mejorar la tasa de transmisión vertical, Wolbachia puede alterar el sistema reproductivo de su huésped [ 26 ] en una variedad diversa de mecanismos, como la partenogénesis inducida , la muerte de machos o la feminización . [ 27 ] Todos estos aumentan la proporción de hembras infectadas, lo cual es beneficioso para una infección que se propaga matrilinealmente.

Pulgones del guisante y Buchnera

Los pulgones del guisante no obtienen todos los aminoácidos necesarios de su dieta. Su simbionte obligado, Buchnera , sintetiza el resto. [ 11 ]  [ 28 ]

Piojos y Candidatus Riesia pediculicola

El piojo de la cabeza ( Pediculus humanus )  tiene una relación simbiótica obligada con Candidatus Riesia pediculicola. El piojo le proporciona refugio y protección, mientras que la bacteria le proporciona vitaminas B esenciales . C. riesia vive en el bacteriocito , pero se traslada a los ovarios para transmitirse a la siguiente generación. [ 29 ] [ 30 ]

Moscas tsetsé y Wigglesworthia glossinidia

Las moscas tsetse tienen un ciclo de vida fascinante. La mosca tsetse da a luz crías vivas, lo cual es extremadamente raro entre los insectos. La mosca fertiliza un huevo a la vez y durante las primeras tres etapas larvarias, la única cría se desarrolla dentro del útero de la madre alimentándose de la sustancia láctea proveniente de las glándulas mamarias del útero. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] A través de la "leche", las crías reciben la microflora parental, incluyendo Wigglesworthia glossinidia , la bacteria que proporciona al huésped vitaminas B escasas en la dieta exclusivamente sanguínea de la mosca tsetse. [ 35 ] [ 36 ]

arañas sociales

Las arañas sociales Stegodyphus dumicola viven en Namibia y Botsuana. La mayoría de las hembras de la colonia son vírgenes, pero participan en el cuidado de las crías de las hembras reproductoras. [ 37 ] Las crías nacen libres de simbiontes, y los simbiontes bacterianos se transmiten verticalmente a través de las generaciones mediante interacciones sociales, comenzando la alimentación por regurgitación por parte de las madres (adoptivas) al inicio del desarrollo. [ 22 ]

Vertebrados

Cecilianos

Las cecilias alimentan a sus crías a través de la piel de la madre, transmitiéndoles la microflora que coloniza la piel y el intestino de las crías. [ 38 ] La piel de la madre está adaptada para este propósito, engrosándose previamente y regenerándose rápidamente después de ser consumida para seguir alimentando a sus crías. Repite el proceso varias veces durante el desarrollo temprano sin sufrir daños significativos. La naturaleza repetida de la alimentación a través de la piel implica que las crías se exponen al microbioma de su madre varias veces, lo que aumenta la probabilidad de una colonización microbiana exitosa del intestino y la piel.

Ranas de Borneo que construyen nidos de espuma

Los renacuajos de la rana Leptomantis harrissoni, que anida en espuma en Borneo, reciben microbios tanto de sus padres (verticalmente) como del entorno (horizontalmente). [ 3 ] Inicialmente, tienen microbiomas similares a los de sus padres y al exterior del nido de espuma, pero después de una semana en el estanque, los renacuajos adquieren nuevos microbios del entorno del estanque.

Rana dardo imitadora

Una rana dardo imitadora del género Ranitomeya alimenta a sus renacuajos con huevos tróficos no fertilizados. Los protistas parabasales anaeróbicos se transmiten a los renacuajos mediante transmisión vertical. En el intestino, estos protistas expresan enzimas digestivas llamadas proteinasas. [ 39 ] De esta manera, ayudan a las crías a digerir la grasa y las proteínas del huevo materno en lugar de los restos vegetales del mini estanque en el que viven. Los genes que codifican las proteinasas no están presentes en el genoma de Ranitomeya. Esta simbiosis permite que Ranitomeya imitadora se expanda al nuevo nicho ecológico y que los renacuajos crezcan con mayor robustez. [ 39 ] Otro mecanismo de transmisión vertical mediante el cuidado parental ocurre cuando el padre transporta un renacuajo sobre su espalda desde el huevo hasta el estanque de reproducción, lo que le brinda al renacuajo la oportunidad de recibir microflora por vía paterna. [ 40 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Bright M, Bulgheresi S (marzo de 2010). " Un viaje complejo: transmisión de simbiontes microbianos" . Nature Reviews. Microbiology . 8 (3): 218– 230. doi : 10.1038/nrmicro2262 . PMC 2967712. PMID 20157340 .  
  2. ↑ Koga R, Bennett GM, Cryan JR, Moran NA (julio de 2013). "Reemplazo evolutivo de simbiontes obligados en un linaje de insectos antiguo y diverso". Environmental Microbiology . 15 (7): 2073– 2081. Bibcode : 2013EnvMi..15.2073K . doi : 10.1111/1462-2920.12121 . PMID 23574391 . 
  3. 1 2 McGrath-Blaser S, Steffen M, Grafe TU, Torres-Sánchez M, McLeod DS, Muletz-Wolz CR (diciembre de 2021). " Trayectoria microbiana de la piel en las primeras etapas de la vida en función de la transmisión vertical y ambiental en ranas de Borneo que anidan en espuma" . Animal Microbiome . 3 (1) 83. doi : 10.1186/s42523-021-00147-8 . PMC 8686334. PMID 34930504 .  
  4. 1 2 Archie EA, Tung J (2015-12-01). "Comportamiento social y el microbioma" . Current Opinion in Behavioral Sciences . El estudio integrador del comportamiento animal. 6 : 28–34 . doi : 10.1016/j.cobeha.2015.07.008 . ISSN 2352-1546 . 
  5. ↑ Perotti MA, Clarke HK, Turner BD, Braig HR (noviembre de 2006). "Rickettsia como bacteria obligada y micetómica" . FASEB Journal . 20 (13): 2372– 2374. doi : 10.1096/fj.06-5870fje . PMID 17012243. S2CID 30841294 .  
  6. ↑ Wernegreen JJ, Moran NA (enero de 1999). "Evidencia de deriva genética en endosimbiontes (Buchnera): análisis de genes codificadores de proteínas" . Biología molecular y evolución . 16 (1): 83–97 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026040 . PMID 10331254 . 
  7. ↑ Vautrin E, Vavre F (marzo de 2009). "Interacciones entre simbiontes transmitidos verticalmente: ¿cooperación o conflicto?". Trends in Microbiology . 17 (3): 95– 99. doi : 10.1016/j.tim.2008.12.002 . PMID 19230673 . 
  8. ↑ Quigley KM, Warner PA, Bay LK, Willis BL (diciembre de 2018). "Transmisión inesperada de modo mixto y regulación genética moderada de las comunidades de Symbiodinium en un coral de incubación" . Heredity . 121 ( 6): 524– 536. Bibcode : 2018Hered.121..524Q . doi : 10.1038/s41437-018-0059-0 . PMC 6221883. PMID 29453423 .  
  9. ↑ Morris JJ (19 de octubre de 2018). "¿Qué es el concepto de hologenoma de la evolución?" . F1000Research . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . PMC 6198262. PMID 30410727 .  
  10. ↑ Smith NH, Gordon SV, de la Rua-Domenech R, Clifton-Hadley RS, Hewinson RG (septiembre de 2006). "Cuellos de botella y escobas: la evolución molecular de Mycobacterium bovis". Nature Reviews. Microbiology . 4 (9): 670– 681. doi : 10.1038/nrmicro1472 . PMID 16912712 . S2CID 2015074 .  
  11. 1 2 Simonet P, Gaget K, Balmand S, Ribeiro Lopes M, Parisot N, Buhler K, et al. (febrero de 2018). "Muerte celular de bacteriocitos en el sistema simbiótico pulgón del guisante/ Buchnera " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (8): E1819– E1828. Bibcode : 2018PNAS..115E1819S . doi : 10.1073/pnas.1720237115 . PMC 5828623. PMID 29432146 .   
  12. 1 2 3 4 5 Frank AC, Saldierna Guzmán JP, Shay JE (diciembre de 2017). "Transmisión de endófitos bacterianos" . Microorganismos . 5 ( 4): 70. doi : 10.3390/microorganisms5040070 . ISSN 2076-2607 . PMC 5748579. PMID 29125552 .   
  13. ↑ Bäckhed F, Roswall J, Peng Y, Feng Q, Jia H, Kovatcheva-Datchary P, et al. (mayo de 2015). "Dinámica y estabilización del microbioma intestinal humano durante el primer año de vida" . Cell Host & Microbe . 17 (5): 690–703 . doi : 10.1016/j.chom.2015.04.004 . PMID 25974306 .  
  14. ↑ Cox LM, Yamanishi S, Sohn J, Alekseyenko AV, Leung JM, Cho I, et al. (agosto de 2014). " La alteración de la microbiota intestinal durante una ventana crítica del desarrollo tiene consecuencias metabólicas duraderas" . Cell . 158 (4): 705–721 . doi : 10.1016/j.cell.2014.05.052 . PMC 4134513. PMID 25126780 .   
  15. ↑ Dominguez-Bello MG, Costello EK, Contreras M, Magris M, Hidalgo G, Fierer N, et al. (junio de 2010). "El modo de parto determina la adquisición y la estructura de la microbiota inicial en múltiples hábitats corporales en recién nacidos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (26): 11971– 11975. Bibcode : 2010PNAS..10711971D . doi : 10.1073/pnas.1002601107 . PMC 2900693. PMID 20566857 .   
  16. ^ Arthurs AL, Jankovic-Karasoulos T, Roberts CT (1 de diciembre de 2021). «COVID-19 en el embarazo: Lo que sabemos del primer año de pandemia» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Base molecular de la enfermedad . 1867 (12) 166248. doi : 10.1016/j.bbadis.2021.166248 . ISSN 0925-4439 . PMC 8397492 . PMID 34461257 .   
  17. ↑ Ades AE, Soriano-Arandes A, Alarcon A, Bonfante F, Thorne C, Peckham CS, et al. (2021-04-01). "Transmisión vertical del virus Zika y sus resultados: una síntesis bayesiana de estudios prospectivos" . The Lancet Infectious Diseases . 21 (4): 537– 545. doi : 10.1016/S1473-3099(20)30432-1 . ISSN 1473-3099 . PMC 7992034 .   
  18. ↑ Lamond NM, Freitag NE (2018-05-25). "Transmisión vertical de Listeria monocytogenes: Explorando el equilibrio entre la protección contra patógenos y la tolerancia fetal" . Pathogens (Basilea, Suiza) . 7 (2): 52. doi : 10.3390/pathogens7020052 . ISSN 2076-0817 . PMC 6027155. PMID 29799503 .   
  19. ↑ Watanabe K, Yukuhiro F, Matsuura Y, Fukatsu T, Noda H (mayo de 2014). "Transmisión vertical de simbiontes intraespermáticos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (20): 7433– 7437. Bibcode : 2014PNAS..111.7433W . doi : 10.1073/pnas.1402476111 . PMC 4034255. PMID 24799707 .  
  20. ↑ Hodgson S, de Cates C, Hodgson J, Morley NJ, Sutton BC, Gange AC (abril de 2014). "La transmisión vertical de endófitos fúngicos está muy extendida en las hierbas" . Ecology and Evolution . 4 (8): 1199– 1208. Bibcode : 2014EcoEv...4.1199H . doi : 10.1002 / ece3.953 . ISSN 2045-7758 . PMC 4020682. PMID 24834319 .   
  21. ↑ Miller CJ, Bates ST, Gielda LM, Creighton JC (2019-12-02). "Examinando la transmisión de bacterias intestinales a cadáveres conservados a través de secreciones anales en Nicrophorus defodiens" . PLOS ONE . 14 (12) e0225711. Bibcode : 2019PLoSO..1425711M . doi : 10.1371/journal.pone.0225711 . ISSN 1932-6203 . PMC 6886834. PMID 31790470 .   
  22. 1 2 Rose C, Lund MB, Søgård AM, Busck MM, Bechsgaard JS, Schramm A, et al. (junio de 2023). "La transmisión social de simbiontes bacterianos homogeneiza el microbioma dentro y entre generaciones de arañas que viven en grupo" . Comunicaciones de ISME . 3 (1) 60. Bibcode : 2023ISMEC...3...60R . doi : 10.1038/ s43705-023-00256-2 . PMC 10276852. PMID 37330540 .   
  23. ↑ Davidson SK, Stahl DA (enero de 2006). "Transmisión de bacterias nefridiales de la lombriz de tierra Eisenia fetida" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 72 ( 1): 769– 775. Bibcode : 2006ApEnM..72..769D . doi : 10.1128/AEM.72.1.769-775.2006 . PMC 1352274. PMID 16391117 .  
  24. ↑ Ferrari J, Vavre F (mayo de 2011). "Simbiontes bacterianos en insectos o la historia de comunidades que afectan a otras comunidades" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 366 (1569): 1389–1400 . doi : 10.1098/rstb.2010.0226 . PMC 3081568. PMID 21444313 .  
  25. ^ Choubdar N, Karimian F, Koosha M, Nejati J, Shabani Kordshouli R, Azarm A, et al. (2023-04-20). Pietri J (ed.). "Infección por Wolbachia en poblaciones nativas de Blattella germanica y Periplaneta americana" . MÁS UNO . 18 (4) e0284704. Código Bib : 2023PLoSO..1884704C . doi : 10.1371/journal.pone.0284704 . PMC 10118093 . PMID 37079598 .   
  26. 1 2 Correa CC, Ballard JW (2016). "Asociaciones de Wolbachia con insectos: ganar o perder contra un maestro manipulador" . Frontiers in Ecology and Evolution . 3 : 153. Bibcode : 2016FrEEv...3..153C . doi : 10.3389/fevo.2015.00153 . ISSN 2296-701X . 
  27. ↑ Vavre F, Mouton L, Pannebakker BA (2009-01-01), "Capítulo 12 Comunidades de Drosophila-parasitoides como sistemas modelo para las interacciones huésped-Wolbachia" , Advances in Parasitology Volumen 70 , vol. 70, Academic Press, pp. 299–331 , doi : 10.1016/s0065-308x(09)70012-0 , ISBN   978-0-12-374792-1PMID 19773076 , consultado el 6 de mayo de 2024 
  28. ↑ Douglas AE (enero de 1998). "Interacciones nutricionales en simbiosis insecto-microbianas: áfidos y sus bacterias simbióticas Buchnera". Annual Review of Entomology . 43 (1): 17– 37. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . 
  29. ↑ Sasaki-Fukatsu K, Koga R, Nikoh N, Yoshizawa K, Kasai S, Mihara M, et al. (noviembre de 2006). "Bacterias simbióticas asociadas con discos estomacales de piojos humanos" . Applied and Environmental Microbiology . 72 (11): 7349– 7352. Bibcode : 2006ApEnM..72.7349S . doi : 10.1128/AEM.01429-06 . PMC 1636134. PMID 16950915 .   
  30. ↑ El ADN humano extraído de liendres en momias antiguas arroja luz sobre la ascendencia sudamericana . SciTechDaily, 28 de diciembre de 2021. Fuente: Universidad de Reading.
  31. ↑ Benoit JB, Attardo GM, Baumann AA, Michalkova V, Aksoy S (enero de 2015). "Vivivaridad adenotrófica en moscas tsetsé: potencial para el control de poblaciones y como modelo de insecto para la lactancia" . Annual Review of Entomology . 60 (1): 351– 371. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020834 . PMC 4453834. PMID 25341093 .  
  32. ↑ Langley PA (diciembre de 1977). "Fisiología de las moscas tsetsé (Glossina spp.) (Diptera: Glossinidae): una revisión" . Boletín de Investigación Entomológica . 67 (4): 523– 574. doi : 10.1017/S0007485300006933 . ISSN 1475-2670 . 
  33. ↑ Denlinger DL, Ma WC (junio de 1974). "Dinámica del ciclo de gestación en la mosca tsetsé Glossina morsitans". Journal of Insect Physiology . 20 (6): 1015– 1026. Bibcode : 1974JInsP..20.1015D . doi : 10.1016/0022-1910(74)90143-7 . PMID 4839338 . 
  34. ↑ Attardo GM, Tam N, Parkinson D, Mack LK, Zahnle XJ, Arguellez J, et al. (septiembre de 2020). " Interpretación de las adaptaciones morfológicas asociadas con la viviparidad en la mosca tsetsé Glossina morsitans ( Westwood ) mediante análisis tridimensional" . Insects . 11 (10): 651. doi : 10.3390/insects11100651 . PMC 7650751. PMID 32977418 .   
  35. ↑ Aksoy S (octubre de 1995). "Wigglesworthia gen. nov. y Wigglesworthia glossinidia sp. nov., taxones que consisten en los endosimbiontes primarios asociados a micetocitos de las moscas tsetse". International Journal of Systematic Bacteriology . 45 (4): 848– 851. doi : 10.1099/00207713-45-4-848 . PMID 7547309 . 
  36. ↑ Weiss BL, Rio RV, Aksoy S (septiembre de 2022). "Perfil microbiano: Wigglesworthia glossinidia : la pareja importante de la mosca tsetse" . Microbiología . 168 (9). doi : 10.1099/mic.0.001242 . PMC 10723186. PMID 36129743 .  
  37. ↑ Junghanns A, Holm C, Schou MF, Sørensen AB, Uhl G, Bilde T (octubre de 2017). "Cuidado alomaternal extremo y participación desigual en tareas por parte de hembras no emparejadas en una araña de reproducción cooperativa" . Comportamiento animal . 132 : 101–107 . doi : 10.1016/j.anbehav.2017.08.006 .
  38. ↑ Kouete MT, Bletz MC, LaBumbard BC, Woodhams DC, Blackburn DC (mayo de 2023). "El cuidado parental contribuye a la transmisión vertical de microbios en una cecilia que se alimenta de la piel y se desarrolla directamente" . Animal Microbiome . 5 (1) 28. doi : 10.1186 / s42523-023-00243-x . PMC 10184399. PMID 37189209 .  
  39. 1 2 Weinfurther KD, Stuckert AM, Muscarella ME, Peralta AL, Summers K (junio de 2023). "Evidencia de un simbionte intestinal parabasaliano en renacuajos de ranas venenosas que se alimentan de huevos en Perú" . Evolutionary Biology . 50 (2): 239– 248. Bibcode : 2023EvBio..50..239W . doi : 10.1007/s11692-023-09602-7 . ISSN 0071-3260 . 
  40. ↑ Macedo RH, Machado G, eds. (2014). Selección sexual: perspectivas y modelos del Neotrópico . Ámsterdam; Boston: Elsevier, AP. ISBN 978-0-12-416028-6OCLC 854749429​​