Patrón de Turing

El patrón de Turing es un concepto introducido por el matemático inglés Alan Turing en un artículo de 1952 titulado " The Chemical Basis of Morphogenesis ", que describe cómo los patrones en la naturaleza , como rayas y manchas, pueden surgir de forma natural y autónoma a partir de un estado homogéneo y uniforme. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El patrón surge debido a la inestabilidad de Turing , que a su vez surge debido a la interacción entre la difusión diferencial de especies químicas y la reacción química. ^{[ 3 ]} El mecanismo de inestabilidad es sorprendente porque se esperaría que una difusión pura, como la difusión molecular , tuviera una influencia estabilizadora en el sistema (es decir, una mezcla completa).

En su artículo, ^{[ 1 ]} Turing examinó el comportamiento de un sistema en el que dos sustancias difusibles interactúan entre sí, y descubrió que dicho sistema es capaz de generar un patrón espacialmente periódico incluso a partir de una condición inicial aleatoria o casi uniforme. ^{[ 4 ]} Antes del descubrimiento de este mecanismo de inestabilidad que surge debido a los coeficientes de difusión desiguales de las dos sustancias, siempre se supuso que los efectos de difusión tenían influencias estabilizadoras en el sistema.

Turing planteó la hipótesis de que los patrones ondulatorios resultantes constituyen la base química de la morfogénesis . ^{[ 4 ]} El patrón de Turing se encuentra a menudo en combinación con otros patrones: el desarrollo de las extremidades de los vertebrados es uno de los muchos fenotipos que exhiben el patrón de Turing superpuesto con un patrón complementario (en este caso, un modelo de bandera francesa ). ^{[ 5 ]}

Antes de Turing, Yakov Zeldovich descubrió en 1944 este mecanismo de inestabilidad en relación con las estructuras celulares observadas en llamas de hidrógeno pobres. ^{[ 6 ]} Zeldovich explicó la estructura celular como consecuencia de que el coeficiente de difusión del hidrógeno es mayor que el coeficiente de difusión térmica . En la literatura sobre combustión , la inestabilidad de Turing se denomina inestabilidad difusivo-térmica .

La teoría original, una teoría de reacción-difusión de la morfogénesis, ha servido como un modelo importante en biología teórica . ^{[ 7 ]} Los sistemas de reacción-difusión han atraído mucho interés como modelo prototipo para la formación de patrones . Patrones como frentes , hexágonos , espirales , rayas y solitones disipativos se encuentran como soluciones de ecuaciones de reacción-difusión tipo Turing . ^{[ 8 ]}

Turing propuso un modelo en el que dos sustancias distribuidas homogéneamente (P y S) interactúan para producir patrones estables durante la morfogénesis. Estos patrones representan diferencias regionales en las concentraciones de las dos sustancias. Sus interacciones producirían una estructura ordenada a partir del caos aleatorio. ^{[ 9 ]}

En el modelo de Turing, la sustancia P promueve la producción de más sustancia P, así como de sustancia S. Sin embargo, la sustancia S inhibe la producción de sustancia P; si S se difunde con mayor facilidad que P, se generarán ondas pronunciadas de diferencias de concentración para la sustancia P. Una característica importante del modelo de Turing es que ciertas longitudes de onda en la distribución de las sustancias se amplificarán, mientras que otras se suprimirán. ^{[ 9 ]}

Los parámetros dependen del sistema físico considerado. En el contexto de la pigmentación de la piel de los peces, la ecuación asociada es una ecuación de reacción-difusión de tres campos en la que los parámetros lineales están asociados con la concentración de células pigmentadas y los parámetros de difusión no son los mismos para todos los campos. ^{[ 10 ]} En cristales líquidos dopados con colorantes , un proceso de fotoisomerización en la matriz de cristal líquido se describe como una ecuación de reacción-difusión de dos campos (parámetro de orden del cristal líquido y concentración del isómero cis del colorante azoico). ^{[ 11 ]} Los sistemas tienen mecanismos físicos muy diferentes en las reacciones químicas y el proceso difusivo, pero a nivel fenomenológico, ambos tienen los mismos ingredientes.

También se ha demostrado que los patrones tipo Turing surgen en organismos en desarrollo sin el requisito clásico de morfógenos difusibles. Estudios en el desarrollo embrionario de pollos y ratones sugieren que los patrones de precursores de plumas y folículos pilosos pueden formarse sin un patrón previo de morfógeno, y en cambio se generan a través de la autoagregación de células mesenquimales subyacentes a la piel. ^{[ 12 ] [ 13 ]} En estos casos, una población uniforme de células puede formar agregados con patrones regulares que dependen de las propiedades mecánicas de las propias células y la rigidez del entorno extracelular circundante. Los patrones regulares de agregados celulares de este tipo fueron propuestos originalmente en un modelo teórico formulado por George Oster, que postulaba que las alteraciones en la motilidad y rigidez celular podrían dar lugar a diferentes patrones autoemergentes a partir de un campo uniforme de células. ^{[ 14 ]} Este modo de formación de patrones puede actuar en conjunto con los sistemas clásicos de reacción-difusión, o de forma independiente para generar patrones en el desarrollo biológico.

Los patrones de Turing también pueden ser responsables de la formación de las huellas dactilares humanas . ^{[ 15 ]}

Además de en organismos biológicos, los patrones de Turing se presentan en otros sistemas naturales; por ejemplo, los patrones de viento que se forman en la arena, las ondulaciones repetitivas a escala atómica que pueden formarse durante el crecimiento de cristales de bismuto y la distribución desigual de la materia en el disco galáctico . ^{[ 16 ] [ 17 ]} Aunque las ideas de Turing sobre la morfogénesis y los patrones de Turing permanecieron latentes durante muchos años, ahora son fuente de inspiración para gran parte de la investigación en biología matemática . ^{[ 18 ]} Es una teoría importante en biología del desarrollo ; la importancia del modelo de Turing es obvia, ya que proporciona una respuesta a la pregunta fundamental de la morfogénesis: "¿cómo se genera la información espacial en los organismos?". ^{[ 4 ]}

También se pueden crear patrones de Turing en óptica no lineal, como lo demuestra la ecuación de Lugiato-Lefever . Los modelos de reacción-difusión se pueden usar para predecir la ubicación exacta de las cúspides dentales en ratones y topillos basándose en diferencias en los patrones de expresión génica. ^{[ 9 ]} El modelo se puede usar para explicar las diferencias en la expresión génica entre los dientes de ratones y topillos, el centro de señalización del diente, el nudo del esmalte, secreta BMP, FGF y Shh. Shh y FGF inhiben la producción de BMP, mientras que BMP estimula tanto la producción de más BMP como la síntesis de sus propios inhibidores. Las BMP también inducen la diferenciación epitelial, mientras que los FGF inducen el crecimiento epitelial. ^{[ 19 ]} El resultado es un patrón de actividad génica que cambia a medida que cambia la forma del diente, y viceversa. Bajo este modelo, las grandes diferencias entre los molares de ratones y topillos se pueden generar por pequeños cambios en las constantes de unión y las tasas de difusión de las proteínas BMP y Shh. Un pequeño aumento en la tasa de difusión de BMP4 y una constante de unión más fuerte de su inhibidor son suficientes para cambiar el patrón de crecimiento dental del topillo al del ratón. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Los experimentos con la germinación de semillas de chía plantadas en bandejas han confirmado el modelo matemático de Turing. ^{[ 21 ]}

Turing quería avanzar el trabajo que D'Arcy Thompson publicó en 1917 titulado Sobre el crecimiento y la forma . ^{[ 22 ]} Bernard Richards , trabajando bajo la supervisión de Turing en Manchester como uno de los últimos estudiantes de Turing, ayudó a validar la teoría de la morfogénesis de Turing de la siguiente manera: ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 22 ] [ 25 ]}

Las imágenes a continuación muestran variaciones relevantes de la columna vertebral de los radiolarios, extraídas de dibujos realizados por el zoólogo y polímata alemán Ernst Haeckel en 1887. ^{[ 27 ]}

• 
  Cromyatractus tetracelyphus con 2 espinas
• 
  Circopus sexfurcus con 6 espinas
• 
  Circopurus octahedrus con 6 espinas y 8 caras
• 
  Circogonia icosaedro con 12 espinas y 20 caras
• 
  Dodecaedro de circorregma con 20 espinas (dibujadas incompletamente) y 12 caras
• 
  Cannocapsa stethoscopium con 20 espinas

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares (o "cápsulas"), generalmente de sílice y perforadas. Su nombre proviene del latín "radio". Capturan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los orificios. Al igual que las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo oceánico cuando mueren y conservarse como parte del sedimento marino. Estos restos, como microfósiles , proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas del pasado. ^{[ 28 ]}

Turing y la morfología de los radiolarios

Concha de un radiolario esférico

micrografías de conchas

Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera replican fielmente algunos patrones de conchas de radiolarios ^{[ 29 ].}

Un mecanismo que ha ganado creciente atención como generador de patrones de puntos y rayas en sistemas de desarrollo está relacionado con el proceso de reacción-difusión química descrito por Turing en 1952. Esto ha sido esquematizado en un marco biológico de "autoactivación local-inhibición lateral" (LALI) por Meinhardt y Gierer. ^{[ 31 ]} Los sistemas LALI, aunque formalmente similares a los sistemas de reacción-difusión, son más adecuados para aplicaciones biológicas, ya que incluyen casos donde los términos activador e inhibidor están mediados por "reactores" celulares en lugar de simples reacciones químicas, ^{[ 32 ]} y el transporte espacial puede estar mediado por mecanismos además de la simple difusión. ^{[ 33 ]} Estos modelos pueden aplicarse a la formación de extremidades y al desarrollo dental, entre otros ejemplos.

• biología del desarrollo evolutivo
• Biología matemática y teórica
• Patrones en la naturaleza
• Sistema de reacción-difusión
• Ruptura espontánea de simetría
• Vermiculación

• Ball, Philip (31 de mayo de 2012). "Patrones de Turing" . Chemistry World .(Véase también la versión ampliada , junio de 2012).
• Campagna, R.; Cuomo, S.; Giannino, F.; Severino, G.; Toraldo, G. (6 de diciembre de 2017). "Un algoritmo numérico semiautomático para la formación de patrones de Turing en un modelo de reacción-difusión" . IEEE Access . 6 : 4720–4724 . doi : 10.1109/ACCESS.2017.2780324 .
• Iber, Bagnar. "Patrón de Turing" (PDF) . Biología Computacional (CoBI) . Suiza: ETH Zúrich . Consultado el 16 de agosto de 2018 .
• Keim, Brandon (22 de febrero de 2011). "Los patrones de Alan Turing en la naturaleza y más allá" . Wired .
• Ouellette, Jennifer (27 de marzo de 2013). "Cuando las matemáticas se encuentran con la naturaleza: patrones de Turing y constantes de forma" . Scientific American .
• Thompson, D'Arcy Wentworth (1942) [1917]. Sobre el crecimiento y la forma . Cambridge University Press.
• Mirfendereski, Siamak; Gupta, Ankur (27 de octubre de 2025). "Patrones de Turing imperfectos: ensamblaje difusioforético de esferas duras mediante inestabilidades de reacción-difusión" . Matter (102513). arXiv : 2601.21180 . doi : 10.1016/j.matt.2025.102513 .