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Turacoverdina

La coloración verde del turaco de Guinea se debe al pigmento turacoverdina. La turacoverdina es un pigmento único de uroporfirina de cobre responsable de la coloración verde bri...

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La coloración verde del turaco de Guinea se debe al pigmento turacoverdina.

La turacoverdina es un pigmento único de uroporfirina de cobre responsable de la coloración verde brillante de varias aves de la familia Musophagidae , especialmente del turaco. Está químicamente relacionada con la turacina , un pigmento rojo que también se encuentra casi exclusivamente en los turacos. [ 1 ] La turacoverdina es uno de los pocos pigmentos verdes verdaderos que se encuentran en las aves, ya que la coloración que aparece en la mayoría de las plumas verdes se debe a las propiedades únicas de la coloración estructural azul en combinación con carotenoides amarillos . [ 2 ] La turacoverdina y la turacina fueron los primeros pigmentos de plumas caracterizados químicamente, y la turacoverdina fue aislada y descrita por primera vez en 1882 por el Dr. CFW Krukenberg. [ 3 ]

Propiedades químicas

Hasta la fecha, se han realizado pocos estudios sobre la naturaleza química de la turacoverdina. La investigación de R. E. Moreau en la década de 1950 demostró que es menos soluble en soluciones básicas que su pariente químico, la turacina. Si bien su descubridor inicialmente pensó que contenía poco cobre, creyendo que se basaba en hierro , análisis espectroscópicos posteriores demostraron un alto contenido de cobre (y bajo de hierro) en el pigmento de las plumas verdes del turaco de Knysna y del turaco de Schalow . Moreau también demostró que la coloración verde de los turacos podría deberse al efecto combinado de dos pigmentos de turacoverdina diferentes que difieren ligeramente en polaridad . [ 4 ]

Cuando se extrae y se expone a la luz, el oxígeno o bases fuertes, se ha demostrado que la turacina adquiere un tono verde. Esto ha llevado a varios investigadores a sugerir que la turacoverdina puede ser un metabolito oxidado de la turacina. [ 4 ] [ 5 ] Esto se ha respaldado con datos que comparan las bandas de absorción de la "turacina alterada" con las de la turacoverdina, que se muestran muy similares entre sí. [ 6 ] Varios investigadores han notado las similitudes químicas entre la turacina y la turacoverdina. Esta relación se ha respaldado por las propiedades espectrales, el hecho de que ambos pigmentos contienen cobre, su disposición microscópica similar en las células de las plumas y la coexistencia de los pigmentos: la turacina y la turacoverdina siempre se encuentran juntas en la misma especie, y en muchos casos también se encuentran en las mismas ubicaciones del plumaje . La apariencia verde de la turacoverdina puede derivarse de su curva de absorbancia , que alcanza su máximo en longitudes de onda azules y en el rango de onda larga por encima del amarillo. La turacoverdina muestra poca reflectancia UV. [ 4 ]

Evidencia filogenética

El color verde en las alas de la jacana norteña puede deberse a la turacoverdina.

La turacina y la turacoverdina se encuentran en cuatro de los seis géneros de turacos. La subfamilia Criniferinae generalmente se considera carente de los pigmentos más brillantes, aunque el género Corythaeola presenta una pequeña franja de turacoverdina en el pecho. Los géneros restantes de turacos se clasifican en la subfamilia Musophaginae y se denominan turacos portadores de turacina. Más de la mitad de las especies de turacos pertenecen al género Tauraco y se caracterizan por ser predominantemente de un verde intenso. [ 7 ]

Evidencia espectrofotométrica reciente sugiere que la turacoverdina podría estar estrechamente relacionada o ser idéntica a los pigmentos verdes en las plumas de la jacana norteña ( Jacana spinosa ), el faisán sangriento ( Ithaginis cruentus ) y la perdiz crestada ( Rollulus rouloul ). [ 4 ] Dado que Ithaginis y Rollulus pertenecen al orden Galliformes , esto ha llevado a algunos investigadores a asumir la existencia de un ancestro común portador de turacoverdina entre Musophagidae y Galliformes, lo que convierte la presencia del pigmento en una simplemorfia para estos grupos. Los datos del pigmento sugieren específicamente que los turacos evolucionaron a partir de un grupo de especies galliformes, representado por los géneros actuales Ithaginis y Rollolus . Basándose en la apariencia de sus plumas verdes, el investigador Jan Dyck especula que Rollolus está más cerca de un posible ancestro que Ithaginis . [ 6 ]

Por otro lado, la jacana norteña pertenece al orden Charadriiformes , un grupo que claramente no está estrechamente relacionado ni con Musophagidae ni con Galliformes. Esto hace muy improbable que la turacoverdina en Jacana refleje un ancestro común con los turacos o los galliformes. Si el pigmento verde en Jacana es realmente turacoverdina, entonces debe haber evolucionado de forma independiente en este orden. Esto se ve respaldado además por el hecho de que el pigmento en Jacana se encuentra únicamente en las rémiges , mientras que en todas las especies de musófagos y galliformes, el pigmento se encuentra principalmente en las plumas del cuerpo. [ 6 ]

Importancia biológica

La turacina y la turacoverdina, al ser pigmentos a base de cobre, requieren grandes cantidades de este metal para su producción. Dado que los turacos son principalmente especies arborícolas , pueden acumular cobre a través de una dieta rica en frutas , flores , brotes y otra materia vegetal. Church y Moreau estimaron que la ingesta de fruta equivalente a 3 meses contribuye a la producción del pigmento presente en el plumaje recién desarrollado de la especie de turaco T. corythaix (el turaco de Knysna). [ 4 ] También se ha observado que los turacos jóvenes tardan alrededor de un año en adquirir su colorido plumaje adulto, y algunos autores han especulado que probablemente necesitan ese tiempo para adquirir el cobre necesario. Asimismo, se ha señalado que los turacos habitan en África Central , región que coincide geográficamente con uno de los cinturones de cobre más ricos del mundo . [ 8 ] Se desconoce si la dieta de los turacos es especialmente rica en cobre en comparación con la de otras aves, o si los turacos son particularmente eficientes en la extracción de cobre de sus alimentos. También se desconoce si las especies de turaco que carecen de pigmentación inducida por turacina y turacoverdina tienen una dieta comparativamente deficiente en cobre, absorben menos cobre de su dieta o carecen de las enzimas necesarias para sintetizar los pigmentos. [ 4 ]

Un turaco de Knysna mostrando sus colores brillantes

Aunque no se han realizado pruebas formales para investigar la importancia funcional de la coloración de la turacoverdina, abundan las especulaciones. Moreau observó en 1958 que las especies de turaco que habitan en bosques tienen más probabilidades de ser verdes que las que habitan en otros entornos, lo que podría ofrecerles camuflaje contra los depredadores. [ 9 ] De hecho, se ha observado que cuanto más verde y denso es el hábitat forestal de un turaco, más verde es su plumaje, mientras que las especies de turaco que no habitan en bosques tienden a carecer de pigmento verde. [ 10 ] Sin embargo, esta afirmación no se ha estudiado rigurosamente desde una perspectiva bioquímica o filogenética , y requiere más investigación. Los turacos podrían emplear su singular coloración verde para la exhibición sexual o social, pero nuevamente no se han realizado estudios espectrofotométricos ni bioquímicos para comprobar las diferencias sexuales en la coloración, y, según la percepción humana limitada, no parece haber ninguna. [ 4 ]

Otros autores especulan que los turacos y otras aves que utilizan turacoverdina podrían obtener un beneficio fisiológico y bioquímico al sintetizar el pigmento. El cobre, al igual que las porfirinas, puede ser perjudicial para las aves cuando se acumula en altas concentraciones. [ 11 ] Los turacos podrían desintoxicar los altos niveles de cobre ingeridos en una dieta rica en porfirinas , anunciando así la protección que se han otorgado al depositar los pigmentos ricos en cobre en sus plumas. [ 12 ] También podría tener cierta importancia biológica que todos los turacos parezcan estar pigmentados con turacina y turacoverdina exactamente en las mismas regiones de las plumas de las alas. [ 4 ]

Véase también

  • Turacina , un pigmento rojo de porifrina que se encuentra casi exclusivamente en los turacos.
  • La psitacofulvina , un pigmento de colores brillantes exclusivo de los loros.
  • La melanina , una clase de pigmentos responsables de una amplia gama de coloración en muchos grupos de animales, incluye:
    • Feomelanina , un pigmento de melanina responsable de muchos tonos rojizos, marrones y tostados en las plumas.
    • Eumelanina , un pigmento de melanina responsable del negro intenso característico de las plumas de vuelo.
  • Los carotenoides , una clase de pigmentos responsables de muchos de los tonos amarillos, naranjas y rojos que se encuentran en las aves, incluyen:
    • Astaxantina , un pigmento carotenoide rojo.
    • La rodoxantina es un pigmento carotenoide de color rojo púrpura.
    • Cantaxantina , un pigmento carotenoide de color naranja rojizo.
    • Luteína , un pigmento carotenoide de color amarillo brillante.
  • La biliverdina , un pigmento biliar azul responsable del color azul brillante de las cáscaras de los huevos de algunas aves.

Referencias

  1. ↑ Gill, Frank B. (2006), Ornitología (3.ª  ed.), WH Freeman, p.  97, ISBN 978-0-7167-4983-7
  2. ↑ Hill, Geoffrey E. (2010), Coloración de las aves , National Geographic, pág. 72, ISBN  978-1-4262-0571-2
  3. ↑ Newton, Alfred; et al. (1899), Diccionario de aves, Parte 1 , A. y C. Black, pág. 982  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hill, Geoffrey E. (2006), Coloración de las aves: función y evolución , Harvard University Press, pp. 366–367 , ISBN  978-0-674-02176-1
  5. ↑ Church, AH (1892). "Investigaciones sobre la turacina, un pigmento animal que contiene cobre. II" . Philosophical Transactions of the Royal Society A. 183 : 511–530 . Bibcode : 1892RSPTA.183..511C . doi : 10.1098/rsta.1892.0013 .
  6. 1 2 3 Dyck, Jan (enero de 1992). "Espectros de reflectancia de áreas del plumaje coloreadas por pigmentos de plumas verdes" . The Auk . 109 (2): 293– 301. doi : 10.2307/4088197 . JSTOR 4088197 . 
  7. ↑ Vernon, G.; Winney, BJ (2000). "Relaciones filogenéticas dentro de los turacos (Musophagidae)". Ibis . 142 (3): 446– 456. doi : 10.1111/j.1474-919x.2000.tb04441.x .
  8. ↑ Tudge, Colin (2010). El pájaro . Three Rivers Press, edición reimpresa. pág. 162. ISBN  978-0-307-34205-8.
  9. ↑ Moreau, RE (enero de 1958). "Algunos aspectos de los Musophagidae". Ibis . 100 (1): 67– 112. doi : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb00367.x .
  10. ↑ Beletsky, Les; Nurney, David (2006), Birds of the World , JHU Press, p. 161, ISBN  978-0-8018-8429-0
  11. ↑ Klasing, Kirk C. (1998), Nutrición aviar comparada , Cab International, pág. 259, ISBN  0-85199-219-6
  12. ↑ Keilin, J.; McCosker, PJ (1961). "Reacciones entre uroporfirina y cobre y su significado biológico". Biochimica et Biophysica Acta . 52 (3): 424– 435. doi : 10.1016/0006-3002(61)90399-7 . PMID 14454853 .