Célula de transferencia

Las células de transferencia son células parenquimáticas especializadas que presentan una mayor superficie debido a los pliegues de la membrana plasmática . Facilitan el transporte de azúcares desde una fuente de azúcar, principalmente hojas maduras, hasta un sumidero de azúcar, a menudo hojas en desarrollo o frutos. Se encuentran en los nectarios de las flores y en algunas plantas carnívoras . Las células de transferencia se localizan especialmente en las plantas en la región de absorción o secreción de nutrientes. ^{[ 1 ]}

El término célula de transferencia fue acuñado por Brian Gunning y John Stewart Pate . ^{[ 2 ]} Su presencia generalmente se correlaciona con la existencia de extensos flujos de solutos a través de la membrana plasmática.

Las células de transferencia se encuentran en todos los grupos principales de plantas —desde algas hasta angiospermas— y se ubican consistentemente donde los solutos deben cargarse o descargarse rápidamente, como en las venas menores de las hojas , las cubiertas de las semillas , los nectarios y las glándulas de las plantas carnívoras . Su característica distintiva es una pared secundaria que crece hacia adentro como un laberinto de invaginaciones en forma de brida o reticulada, lo que aumenta considerablemente la superficie de la membrana plasmática disponible para las proteínas de transporte . El citoplasma alrededor de estas invaginaciones está densamente poblado de mitocondrias y elementos del sistema secretor, mientras que las vacuolas están reducidas o ausentes, lo que refleja el alto costo metabólico de los flujos sostenidos de solutos. ^{[ 3 ]}

Gran parte de ese flujo es impulsado por gradientes de protones . Las H +-ATPasas ^{electrogénicas} en la membrana plegada establecen potenciales de membrana de −150 a −200 mV, energizando los simportadores acoplados a protones para sacarosa , aminoácidos y otros nutrientes. Estudios de patch clamp y expresión génica muestran que tanto las bombas como varias Ca2 ⁺ -ATPasas se regulan positivamente en las células de transferencia en desarrollo, asegurando un rápido reciclaje de iones y la señalización de Ca2 ⁺ necesaria para coordinar la deposición en la pared celular y la entrega de los transportadores. ^{[ 3 ]} 

Las células de transferencia surgen por transdiferenciación: una célula epidérmica, pericíclica o del parénquima vascular madura primero se desdiferencia y luego reprograma su maquinaria de construcción de la pared celular para establecer la red de crecimiento interno. Aunque la cascada de señalización ascendente aún se está dilucidando, estudios en maíz identificaron la proteína 1 relacionada con Myb (MRP1) como un activador transcripcional clave que activa múltiples genes específicos de las células de transferencia (BETL-1, BETL-2, MEG-1, TCRR-1). Posteriormente se han reportado perfiles transcripcionales comparables para Arabidopsis y haba , lo que sugiere un módulo regulador conservado en las plantas con semillas . ^{[ 3 ]}

El estrés biótico también puede desencadenar el programa. Los nematodos de agallas y quistes sedentarios , por ejemplo, remodelan las células corticales y vasculares en células gigantes o sincitios que muestran la misma arquitectura de crecimiento en la pared y enriquecimiento de transportadores que se encuentra en las células de transferencia canónicas; estas células modificadas sirven como potentes sumideros de nutrientes para todo el ciclo de vida del parásito . Por lo tanto, la inducción de tales sitios de alimentación de nematodos proporciona un modelo manejable para analizar las señales hormonales y mecánicas —en particular los picos de auxina y las señales locales de estrés en la pared— que inician la diferenciación de las células de transferencia en la planta. ^{[ 3 ]}