Aprendizaje espacio-temporal

El aprendizaje espacio-temporal (AET) es el proceso mediante el cual los animales vinculan eventos (por ejemplo, encontrar alimento, encontrarse con un depredador) con la ubicación y el momento en que ocurren. ^{[ 1 ]} Les permite decidir qué lugares visitar o evitar basándose en la experiencia previa y el conocimiento de la hora actual del día. Se presume que el AET permite a los animales maximizar sus posibilidades de encontrar recursos (alimento, parejas) y evitar a los depredadores, aumentando así las posibilidades de supervivencia. El AET requiere memoria espacial y sentido del tiempo. Este último puede basarse en señales temporales externas ( Zeitgebers ) o en ritmos circadianos generados internamente ("reloj biológico"). El AET puede ser la base fundamental de la memoria episódica .

La primera evidencia de aprendizaje espacio-temporal en animales provino de estudios realizados en la década de 1930 sobre abejas melíferas , las cuales podían ser entrenadas para visitar dos comederos diferentes, uno por la mañana y otro por la tarde. ^{[ 2 ]} Trabajos posteriores en la década de 1980 mostraron que solo unos pocos individuos en la colonia eran capaces de aprender esa tarea, y lo hacían con mayor precisión para la alimentación matutina que para la vespertina. ^{[ 3 ]} Las abejas melíferas también pueden ser entrenadas para reconocer un patrón visual para obtener alimento por la mañana y otro patrón para obtener alimento por la tarde; cuando se les presentan ambos patrones simultáneamente, las mismas abejas eligen el patrón de "mañana" por la mañana y el patrón de "tarde" por la tarde. ^{[ 4 ]}

La hormiga neotropical Ectatomma ruidum también es capaz de aprender la relación tiempo-lugar. Pueden aprender a visitar un comedero por la mañana, otro al mediodía y un tercero por la tarde. Siguen este patrón espacio-temporal incluso cuando se les niega el alimento en los días de prueba. Luego permanecen en el comedero durante el tiempo aproximado en que normalmente había alimento disponible antes de trasladarse, en el momento adecuado, al siguiente comedero. Esto demuestra que las hormigas no se basan en señales directas del alimento en sí, sino que utilizan una asociación aprendida entre el tiempo y el lugar diarios. ^{[ 5 ]}

En peces, el aprendizaje espacio-temporal se ha demostrado en el pez dorado ^{[ 6 ]} y el inanga ^{[ 7 ]} . Se pudo enseñar a los peces dorados a buscar alimento en una mitad de su acuario por la mañana, en la otra mitad al mediodía y de vuelta a la primera mitad por la tarde. Mantuvieron este patrón espacio-temporal incluso cuando se les negó el alimento en los días de prueba. El patrón espacio-temporal también cambió gradualmente durante varios días cuando el ciclo día-noche se adelantó repentinamente 6 h, como es típico de los ritmos circadianos .

Se podía enseñar a los inangas a buscar alimento en una mitad de su acuario por la mañana y en la otra mitad por la tarde, incluso en los días de prueba en los que se les negaba la comida. Sin embargo, no se les podía enseñar a evitar una mitad por la mañana y la otra por la tarde en respuesta a ataques simulados de una garza.

Una prueba de aprendizaje espacio-temporal con cíclidos convictos jóvenes arrojó resultados negativos, tanto para dos como para cuatro asociaciones espacio-temporales por día. ^{[ 8 ]} Esto se atribuyó a un bajo costo de desplazamiento entre las esquinas del acuario en las que se entregaba el alimento, de modo que los peces podían probar rápidamente todas las esquinas de forma secuencial sin tener que aprender en qué esquina exacta se les proporcionaba alimento.

En las aves, el aprendizaje espacio-temporal se ha confirmado en currucas jardineras , ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} estorninos , ^{[ 12 ]} tejedores , ^{[ 13 ]} y palomas . ^{[ 14 ]} Las currucas jardineras podían aprender a visitar cuatro habitaciones dentro de un gran aviario, una durante cada cuarto del día. Les tomó solo 11 días aprender, con un 70% de precisión, a visitar la habitación correcta a la hora correcta del día para obtener alimento. El patrón espacio-temporal de visitas se mantuvo incluso cuando el alimento estuvo disponible en todas las habitaciones en todo momento. Al igual que con los ritmos circadianos de actividad, el patrón espacio-temporal de visitas a las habitaciones cambió gradualmente durante varios días siguiendo un adelanto de 6 horas del ciclo día-noche, y se desarrolló libremente con una periodicidad no de 24 horas durante hasta 6 días cuando las aves fueron colocadas bajo luz tenue constante de 24 horas y disponibilidad constante de alimento. Los estorninos pueden mostrar patrones similares, con periodos de vuelo libre de hasta 11 días en luz tenue constante.

El tejedor insectívoro Ploceus bicolor también puede aprender a asociar cuatro salas de alimentación con cuatro horas de alimentación, y mantiene el patrón espacio-temporal correcto incluso cuando una de las salas está bloqueada en los días de prueba (el ave espera entonces a la siguiente hora de alimentación y visita la sala apropiada para ese momento); sin embargo, el bloqueo de la sala interrumpe el patrón espacio-temporal en el tejedor granívoro Euplectes hordaceus , lo que sugiere que el aprendizaje espacio-temporal puede ser más fuerte en especies para las que es más probable que el alimento en la naturaleza varíe espacio-temporalmente (como es el caso de los insectos, a diferencia del grano).

Finalmente, las palomas pueden aprender a picotear una tecla para obtener comida por la mañana y otra tecla por la tarde, y mantienen este patrón durante cuatro días en condiciones de luz constante.

Se ha enseñado a ratas de laboratorio a entrar en un brazo de un laberinto por la mañana y en otro por la tarde, aunque solo el 63% de los animales pudo alcanzar el criterio de nueve elecciones correctas en diez ensayos consecutivos. ^{[ 15 ]} En un protocolo no basado en la adquisición de alimento, las ratas que nadaban en un tanque pudieron aprender la ubicación de una plataforma de descanso por la mañana y otra por la tarde. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, otros estudios no han encontrado evidencia de aprendizaje espacio-temporal en ratas. Los resultados de las pruebas espacio-temporales con ratas parecen depender de los comportamientos que se miden para evaluar el aprendizaje y de los costos (a veces demasiado bajos) de no desempeñarse bien. ^{[ 18 ]}

Ante la opción de entrar en uno de tres brazos en tres momentos diferentes del día, los ratones de laboratorio pueden aprender a qué brazo entrar en el momento correcto, ya sea para obtener comida (un refuerzo positivo ) o para evitar recibir una leve descarga eléctrica (un refuerzo negativo ). ^{[ 19 ] [ 20 ]}