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Campo ocular suplementario

Figura 1. Corteza motora del cerebro del mono : En la imagen superior se muestran las ubicaciones aproximadas del SEF y el FEF en el cerebro del mono que conocemos hoy en día. E...

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Figura 1. Corteza motora del cerebro del mono : En la imagen superior se muestran las ubicaciones aproximadas del SEF y el FEF en el cerebro del mono que conocemos hoy en día.

El campo ocular suplementario ( SEF ) es el nombre del área anatómica del lóbulo frontal medial dorsal de la corteza cerebral de los primates que está indirectamente involucrada en el control de los movimientos oculares sacádicos . La evidencia de un campo ocular suplementario fue mostrada por primera vez por Schlag y Schlag-Rey. [ 1 ] La investigación actual se esfuerza por explorar la contribución del SEF a la búsqueda visual y su papel en la prominencia visual . [ 2 ] [ 3 ] El SEF constituye junto con los campos oculares frontales (FEF) , el surco intraparietal (IPS) y el colículo superior (SC) una de las áreas cerebrales más importantes involucradas en la generación y el control de los movimientos oculares, particularmente en la dirección contralateral a su ubicación. [ 2 ] [ 4 ] Su función precisa aún no se conoce completamente. [ 2 ] Los registros neuronales en el SEF muestran señales relacionadas tanto con la visión como con los movimientos sacádicos, de forma similar a los campos oculares frontales y el colículo superior , pero actualmente la mayoría de los investigadores piensan que el SEF tiene un papel especial en aspectos de alto nivel del control sacádico, como transformaciones espaciales complejas, [ 5 ] transformaciones aprendidas, [ 6 ] y funciones cognitivas ejecutivas. [ 7 ] [ 8 ]

Historia (investigación)

Figura 2. Mapa cerebral del mono de Ferrier (1874). El área resaltada con la etiqueta 'EF' es el área que observó que causaba movimientos de ojos y cabeza cuando se estimulaba eléctricamente. [ 9 ]

En 1874, David Ferrier , neurólogo escocés, describió por primera vez los campos oculares frontales (FEF) . Observó que la estimulación eléctrica unilateral del lóbulo frontal de los macacos provocaba un giro de los ojos y la cabeza hacia el lado opuesto (Fig. 2) . [ 9 ] El área cerebral asignada a los FEF por el mapa original de Ferrier era en realidad bastante grande y también abarcaba el área que ahora llamamos SEF. Un siglo de hallazgos experimentales posteriores al trabajo de Ferrier han llevado a reducir el tamaño de los FEF. [ 10 ]

Durante la década de 1950, se realizaban tratamientos quirúrgicos a pacientes epilépticos . Los neurocirujanos extirpaban lesiones y otras partes del cerebro que se creía que estaban implicadas en la causa de las convulsiones del paciente. El tratamiento de estos pacientes epilépticos condujo al descubrimiento de muchas áreas cerebrales nuevas por parte de neurocirujanos observadores preocupados por las implicaciones postoperatorias de la extirpación de secciones del cerebro. Mediante estudios de estimulación eléctrica, el neurocirujano Wilder Penfield observó y documentó en 1950 un área denominada área motora suplementaria (AMS). [ 11 ] [ 12 ] Dado que Penfield había observado la inducción de cambios en la mirada mediante la estimulación de la parte rostral del AMS, se postuló la existencia de otro campo ocular.

En 1987, Schlag y Schlag-Rey caracterizaron finalmente el SEF como un área donde la estimulación eléctrica de baja intensidad podía evocar sacadas, similar al FEF. Se le dio ese nombre para complementar el nombre del SMA. [ 1 ]

Características

Ubicación

Figura 3. Mapa cerebral de Brodmann : El SEF se localiza en el área motora suplementaria rostral, que corresponde al Área 6 en el mapa anterior. Como referencia, el FEF se localiza en el Área 8.

El campo ocular definido originalmente por el mapa de Ferrier de la corteza frontal se extendía medialmente hasta la superficie dorsal del cerebro (Fig. 2) . [ 9 ] Pero el FEF propiamente dicho se ha reducido desde entonces hacia la parte posterior rostral del surco arqueado (Fig. 1) . [ 10 ] Desde entonces, los experimentadores han establecido que el FEF y el SEF son dos áreas cerebrales separadas y distintas responsables de la iniciación de la sacada a través del flujo sanguíneo cerebral y estudios de matrices de electrodos subdurales. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

En humanos, el SEF se localiza en el área motora suplementaria rostral (SMA). [ 16 ] Se encuentra en el área de Brodmann 6 (BA6) , que corresponde al área F7 , la corteza premotora. [ 17 ] Basándose en el registro de unidades individuales y la microestimulación, se ha establecido que el SEF es caudalmente contiguo a las partes del SMA que representan los movimientos orofaciales y de las extremidades anteriores. [ 1 ] [ 18 ]

El FEF se encuentra en el área de Brodmann 8 , que está justo anterior a la corteza premotora (BA6) (Fig. 3) . [ 19 ]

Role

A diferencia del FEF, el SEF desempeña un papel indirecto pero ejecutivo en la iniciación de sacadas. Por ejemplo, la actividad de las neuronas del SEF no es suficiente para controlar la iniciación de sacadas en monos macacos que realizan tareas de señal de parada de ir/no ir . [ 3 ] En este tipo de tarea, un mono entrenado debe realizar una respuesta particular (en este caso, mover los ojos o producir una sacada) a un estímulo en una pantalla, como un punto parpadeante. Para la tarea de ir, el mono debe mirar el punto. Pero para la tarea de no ir, aparecerá la señal de ir y será seguida por la señal de no ir, probando si la iniciación de la sacada puede ser inhibida. [ 20 ]

En otras palabras, el SEF no contribuye de forma inmediata ni directa al inicio de la sacada. Sin embargo, se cree que el SEF mejora la producción de sacadas al utilizar el conocimiento previo de los requisitos anticipados de la tarea para influir en los movimientos oculares sacádicos. Lo hace equilibrando las acciones de mantener y cambiar la mirada, lo que produce una modesta mejora en el rendimiento en tareas de señal de parada al retrasar el inicio de la sacada cuando es necesario. [ 2 ] [ 3 ] Se puede pensar que el FEF realiza la parte impulsora del inicio de la sacada, mientras que el SEF actúa como un acompañante, aconsejando al conductor sobre qué hacer basándose en conocimientos previos. Recientemente se ha descubierto que el SEF codifica el error de predicción de recompensa, lo que sugiere que el SEF puede evaluar activamente las decisiones basándose en un sistema de valores a nivel oculomotor, independientemente de otras regiones cerebrales. [ 21 ]

Significado

El sistema visual es sensible a los cambios repentinos. [ 22 ] Si ocurre algo que distrae mientras una persona realiza una tarea —leer un periódico, por ejemplo— esto capta inmediatamente su atención. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Este cambio repentino puede ser una distracción, pero también se ha pensado que es un reflejo de gran importancia, ya que identificar y reaccionar rápidamente a los cambios ambientales (cuando sea necesario) puede ser imperativo para la supervivencia. [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] La latencia sacádica, el retraso de tiempo entre la aparición de un objetivo y el inicio de una sacada, es un parámetro importante para aprender qué neuronas oculomotoras y estructuras del cerebro desempeñan qué roles específicos en el inicio de la sacada. [ 30 ] [ 31 ] Se está llevando a cabo mucha investigación sobre el papel del SEF en la determinación de objetos y sucesos visualmente prominentes, utilizando la latencia sacádica como parámetro de interés. [ 2 ] [ 26 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Se ha descubierto que la actividad SEF rige las decisiones en una búsqueda fluida, pero no la decisión en sí misma. [ 35 ]

Procesos sensoriales

El SEF responde tanto a estímulos auditivos como visuales. [ 20 ] Sin embargo, las respuestas visuales del SEF ocurren más tarde y son mucho más débiles que las observadas en el FEF. Las neuronas del SEF también exhiben modulación no retiniana, incluyendo anticipación y predicción de recompensa. [ 3 ] [ 36 ]

Metodología del estudio

Encontrar el SEF

El SEF fue definido por Schlags como una región donde corrientes bajas (<50 μA) provocan sacadas. Todavía se encuentra utilizando esta caracterización, así como la anatomía vecina conocida (Fig. 1) . [ 1 ] [ 10 ]

Modelos de monos

La investigación sobre SEF se lleva a cabo principalmente en modelos de monos. Normalmente se utilizan monos macacos rhesus entrenados a los que se les implantan quirúrgicamente cámaras de registro. De esta forma, se pueden obtener datos de potenciales de acción y potenciales de campo locales (LFP) de las neuronas SEF mediante microelectrodos en la cámara de registro. Los movimientos oculares también se pueden monitorizar utilizando equipos de seguimiento ocular con cámara. [ 2 ]

Obviamente, los experimentos varían, pero para dar un ejemplo: se podría hacer que el mono participara en una tarea de búsqueda visual de color, sentado frente a una pantalla de computadora. El mono miraría un punto en la pantalla que cambiaría de relleno a vacío al mismo tiempo que aparece un punto de color "opuesto" en la pantalla. El mono sería recompensado por mirar un nuevo punto —"por realizar un solo movimiento sacádico"— dentro de 2000  ms y luego fijar la mirada en el punto durante 500  ms. Se utilizan diversas tareas como estas y se analizan los datos para determinar el papel del SEF en la iniciación de movimientos sacádicos, la prominencia visual, etc. [ 2 ] [ 3 ]

Véase también

Referencias

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