Espinas, púas y aguijones

Las espinas son ramas o tallos modificados . Pueden ser simples o ramificadas.

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  Espina de cítricos lisa y sin rasgos distintivos .
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  Espina de Gymnosporia buxifolia , sus hojas, nudos y su aparición a partir de una yema axilar, lo que demuestra su naturaleza como rama.
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  Carissa bispinosa mostrando sus características espinas ramificadas.

Las espinas son hojas modificadas , estípulas o partes de hojas, como extensiones de las nervaduras. Algunos autores prefieren no distinguir las espinas de las púas porque, al igual que estas y a diferencia de los aguijones, suelen contener tejido vascular . ^{[ 7 ]}

Las espinas se describen de diversas maneras como espinas peciolares (como en Fouquieria ), espinas foliáceas (como en Phoenix ) o espinas estipulares (como en Euphorbia ), todas ellas ejemplos de espinas que se desarrollan a partir de una parte de la hoja que contiene el pecíolo, el nervio central o un nervio secundario. ^{[ 1 ]} Las plantas de la familia de los cactus son particularmente conocidas por su densa cubierta de espinas. Algunos cactus también tienen gloquidios (o gloquidias , singular gloquidio), un tipo particular de espina de origen diferente, que son más pequeñas y caducas con numerosas púas retros a lo largo de su longitud (como se encuentra en las areolas de Opuntia ). ^{[ 1 ]}

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  Las espinas de Fouquieria splendens se desarrollan a partir de los pecíolos de las hojas .
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  Espinas de las estípulas en Vachellia xanthophloea .
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  Areolas y espinas del Rhodocactus grandifolius , un árbol con forma de tronco .
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  Espinas de Mammillaria balsasoides
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  Espina ganchuda de Mammillaria balsasoides

Las espinas son comparables a los pelos, pero pueden ser bastante gruesas (por ejemplo, las espinas de las rosas). Son extensiones de la corteza y la epidermis . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Técnicamente hablando, muchas plantas que comúnmente se consideran con espinas o púas en realidad tienen espinas. Las rosas , por ejemplo, tienen espinas. ^{[ 7 ]} Si bien se sabe que la posición de las espinas y púas está controlada positivamente por la filotaxis , la posición de las espinas parece ser verdaderamente aleatoria. Si no, entonces por una filotaxis tan arcana que da la apariencia de aleatoriedad. Las espinas más grandes se encuentran en el tronco y las ramas principales de Ceiba speciosa , que pueden tener 5 cm (2,0 in) de largo y diámetro.  

El género Solanum contiene una mezcla de especies con y sin espinas. Un análisis filogenético realizado en 2024 concluyó que miembros de una familia de genes conocida por su participación en la biosíntesis de citoquininas estaban involucrados en la producción de espinas. ^{[ 10 ]}

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  Espinas erguidas en el tallo de Caesalpinia decapetala .
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  Espinas de rosa .
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  Espinas en las hojas de Solanum viarum .

Otras estructuras similares son los dientes espinosos, los procesos apicales espinosos y los tricomas. Los tricomas , en particular, se distinguen de las espinas y los aguijones en que son prolongaciones mucho más pequeñas (a menudo microscópicas) del tejido epidérmico, menos rígidas y de aspecto más parecido a un pelo; suelen constar de solo unas pocas células de la capa más externa de la epidermis, mientras que los aguijones pueden incluir tejido cortical. Los tricomas suelen ser defensas eficaces contra pequeños insectos herbívoros; las espinas y los aguijones generalmente solo son eficaces contra herbívoros más grandes, como aves y mamíferos.

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  Margen de la hoja espinosa en Ilex aquifolium .
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  Proceso apical espinoso en Sansevieria .
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  Tricomas rígidos y afilados en Galium aparine .
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  Tricoma urticante en Urtica dioica .

Espinoso es un término que describe a las plantas que poseen estructuras puntiagudas que disuaden a los herbívoros. También puede referirse a la tendencia a ser o volverse espinoso en algún sentido o grado, como en: "la división de las acacias africanas en función de las estípulas espinosas frente a las no espinosas". ^{[ 11 ]}

También hay espinas derivadas de raíces, como las del tronco de las "palmeras espinosas de raíz" ( Cryosophila spp.). Las raíces del tronco de Cryosophila guagara crecen hacia abajo hasta una longitud de 6 a 12  cm, luego dejan de crecer y se transforman en una espina. ^{[ 5 ]} La anatomía de las raíces coronales de esta especie (raíces entre las bases de las frondas vivas) también se altera durante su vida. ^{[ 5 ]} Inicialmente crecen hacia arriba y luego giran hacia abajo y finalmente también se vuelven espinosas. ^{[ 5 ]} Las raíces laterales de estos dos tipos de raíces, así como las de las raíces zancudas de esta especie, también se vuelven espinosas. ^{[ 5 ]} Algunos autores creen que algunas de estas cortas raíces laterales espinosas tienen una función ventilatoria, por lo que son "neumorrizas". ^{[ 5 ]} También se pueden encontrar cortas raíces laterales espinosas que pueden tener una función ventilatoria en las raíces de Iriartea exorrhiza . ^{[ 5 ]}

También hay espinas que funcionan como neumorrizas en la palma Euterpe oleracea . ^{[ 5 ]} En Cryosophila nana (anteriormente Acanthorhiza aculeata ), hay raíces espinosas; algunos autores prefieren llamarlas "espinas de raíz" si la longitud de la raíz es menor a 10 veces el grosor y "raíces espinosas" si la longitud es mayor a 10 veces el grosor. ^{[ 5 ]} También se han descrito raíces espinosas adventicias en los troncos de árboles dicotiledóneos del África tropical (por ejemplo, Euphorbiaceae, como en Macaranga barteri , Bridelia micrantha y B. pubescens ; Ixonanthaceae, Sterculiaceae), y también se pueden encontrar protegiendo órganos perennes como tubérculos y cormos (por ejemplo, Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- y Moraea spp. -Iridaceae- respectivamente). ^{[ 5 ]} Espinas cortas en la raíz cubren la base tuberosa de la planta epífita Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), que probablemente brindan protección a las hormigas que habitan cámaras dentro del tubérculo mientras se desplazan sobre la superficie de la planta. (Jackson 1986 ^{[ 5 ]} y referencias allí citadas). En muchos aspectos, el patrón de formación de espinas es similar al que ocurre en el desarrollo de espinas a partir de brotes laterales. (Jackson 1986 ^{[ 5 ]} y referencias allí citadas).