pequeño escarabajo de la colmena

Los escarabajos de la colmena pequeños se reproducen sexualmente hasta cinco generaciones al año y son poliginándricos , lo que significa que tanto machos como hembras se aparean con múltiples parejas. Los huevos se fertilizan externamente y se depositan en grupos. Las hembras pueden ovipositar entre 1000 y 2000 huevos a lo largo de su vida. ^{[ 1 ]} Las hembras prefieren depositar los huevos directamente sobre sus fuentes de alimento y también pueden hacerlo en grietas dentro de la colmena para mejorar la tasa de supervivencia de la descendencia mediante recursos alimenticios disponibles. Se ha observado que las hembras pueden depositar huevos sobre pupas de abeja cuando la colonia está ocupada principalmente por el escarabajo. Durante el invierno, los escarabajos prefieren colmenas fuertes para obtener más recursos y mantener su temperatura corporal. Por el contrario, prefieren colmenas más débiles para invadir y reproducirse durante el verano. ^{[ 2 ]}

El pico del período de reproducción varía en diferentes lugares. La mayoría de las poblaciones de escarabajos de la colmena pequeños alcanzan su mayor densidad durante el verano y principios del otoño, cuando las temperaturas son elevadas. Algunas poblaciones muestran preferencia por la estación lluviosa, mientras que otras prefieren la estación seca. ^{[ 23 ]}

Las feromonas son sustancias químicas liberadas por los organismos para influir en el comportamiento de otros miembros de la misma especie. Son fundamentales para la comunicación y el comportamiento grupal.

El escarabajo de la colmena (SHB) es un parásito y carroñero de las colonias de abejas, especialmente de las de la abeja melífera ( Apis mellifera ). La feromona de alarma de la abeja melífera, en particular de la abeja melífera europea (EHB), desempeña un papel fundamental en la defensa de la colonia contra depredadores y parásitos, ya que atrae a más abejas guardianas y desencadena el ataque contra los invasores. Sin embargo, se ha demostrado que los compuestos volátiles de la feromona atraen al SHB. Por lo tanto, existe una disyuntiva entre atraer más abejas para defender la colmena y atraer un mayor número de ataques de escarabajos adicionales. ^{[ 4 ]}

Se ha demostrado que las antenas de los escarabajos de la colmena tienen un umbral más bajo para detectar los componentes volátiles liberados desde la entrada de la colmena en comparación con las abejas melíferas. También pueden detectar más tipos de sustancias químicas que las obreras y recolectoras de la colmena. Esta capacidad mejora considerablemente la aptitud del escarabajo para reconocer e invadir la colonia rápidamente, ya que las abejas no pueden detectar al invasor ni atacarlo bajo bajas concentraciones de feromonas. ^{[ 4 ]}

Se descubrió que la levadura asociada con el escarabajo de la colmena (SHB) puede liberar feromonas de alarma, las cuales tienen los mismos efectos atractivos que la feromona producida por el escarabajo de la colmena (EHB). Por lo tanto, la levadura puede facilitar la invasión del escarabajo a la colmena si se encuentra dentro de ella como fuente de alimento. Por ejemplo, la abeja podría recolectar polen inoculado con levadura y almacenarlo dentro de la colmena. Las propias abejas también podrían contribuir a atraer al escarabajo si entran en contacto con los poros de la levadura liberados por los nitidúlidos. Los compuestos volátiles liberados por las abejas y la levadura en conjunto sugieren la disponibilidad de alimento y atraen a más escarabajos, lo que podría provocar el abandono o el colapso total de la colmena. ^{[ 4 ]}

Los escarabajos de la colmena pequeños utilizan agregaciones mediadas por feromonas para contrarrestar la respuesta de defensa del huésped. ^{[ 19 ]} Se sugiere que la feromona de agregación es liberada por los machos porque estos infestan antes que las hembras. ^{[ 19 ]} La feromona puede alertar tanto a machos como a hembras.

Las hembras depositan los huevos en los huecos de la colmena o directamente sobre los frutos o la carne. Los huevos tienen un aspecto blanco nacarado. Miden aproximadamente 1,4 mm de largo y 2,6 mm de ancho. Los huevos eclosionan entre 1 y 6 días después, pero el tiempo depende en gran medida de la humedad ambiental. ^{[ 3 ]}

Las larvas miden aproximadamente 1 cm de largo al completar su desarrollo y son de color blanco. Su cuerpo está segmentado y poseen 3 pares de patas delante de la cabeza. Esta etapa dura aproximadamente 13,3 días dentro de la colmena huésped y unos 3 días más en el suelo para prepararse para la pupación. Esta etapa causa el daño más grave a la colmena huésped, ya que se produce fermentación cuando las larvas excavan túneles a través de ella. ^{[ 3 ]}

Los escarabajos crean una cámara bajo tierra para la pupación. El período varía mucho según la humedad y la densidad del suelo, con un promedio de 10 días y pudiendo llegar hasta los 100 días. Cambian de color blanco a marrón al alcanzar la madurez. ^{[ 10 ]}

Los escarabajos adultos miden entre 5 y 7 mm de largo y entre 3 y 4,5 mm de ancho. Su esperanza de vida depende en gran medida de su alimentación. Pueden vivir hasta 6 meses si se alimentan de miel, pero solo 19 días si se alimentan de agua y cera de abejas. Pueden vivir unos 10 días sin ingerir alimento ni agua, lo que les da tiempo para buscar un nuevo huésped al emerger del suelo. ^{[ 3 ]}

En respuesta a la invasión del escarabajo, la abeja melífera ha desarrollado algunas estrategias adaptativas. Al entrar, las abejas guardianas se adhieren a los invasores y minimizan el tamaño de la entrada con propóleo. ^{[ 5 ]} Si los escarabajos entran en la colmena, las guardianas los capturan y los mantienen en los sitios de confinamiento con propóleo. ^{[ 10 ]} El confinamiento limita el apareamiento de los escarabajos dentro de la colmena. La estrategia de confinamiento puede verse comprometida por la actividad del apicultor. La apertura y manipulación humana de la colonia puede liberar a los escarabajos capturados, lo que aumenta el daño a la colmena. ^{[ 24 ]}

El comportamiento de patrullaje alrededor del nido y los panales se observa claramente en el área de cría dentro de la colmena. ^{[ 6 ]} La presencia de abejas dentro de la colonia puede limitar la cantidad de escarabajos que ingresan a la colmena, lo que se propone que se deba a los efectos protectores que las obreras brindan a la colonia mediante el comportamiento de patrullaje. La presencia de abejas dentro de la colonia puede influir en la cantidad de escarabajos, ya que una mayor cantidad de abejas puede limitar su existencia. ^{[ 6 ]}

La tercera estrategia consiste en eliminar los huevos y larvas del escarabajo. El escarabajo pequeño de la colmena (SHB) puede esconderse del comportamiento de patrullaje ovipositando en los panales. Para hacer frente a esta contraestrategia, las abejas obreras desarrollaron la adaptación para eliminar los huevos y larvas del escarabajo. Sin embargo, los SHB aún pueden depositar nidadas de huevos en las grietas para escapar de la respuesta defensiva del huésped. ^{[ 19 ]} Una vez que los SHB llegan a esta etapa de invasión, pueden comenzar la reproducción masiva que lleva a un colapso estructural completo de toda la colmena. ^{[ 5 ]} Las abejas melíferas pueden impedir físicamente que los escarabajos depositen grupos de huevos o detectarlos y eliminarlos una vez puestos. La estrategia de "encapsulación social" se utiliza para confinar a los escarabajos mediante propóleo, que los aprisiona y limita su actividad. ^{[ 25 ]}

Se ha observado que los escarabajos capturados pueden vivir hasta dos meses sin poder encontrar alimento dentro de la colmena, y sus reservas de alimento solo les permiten sobrevivir dos semanas. El comportamiento observado de las abejas alimentando al escarabajo podría ser resultado de la imitación conductual. El escarabajo golpea constantemente a las abejas con sus antenas. Este comportamiento imita la acción de otras abejas y atrapa a la abeja huésped para alimentar al escarabajo. ^{[ 10 ]}

En situaciones de infestación severa, las colonias de abejas hospedantes pueden adoptar una estrategia de abandono y migración, en la que abandonan su nido y dejan los recursos restantes a los escarabajos. Esta estrategia suele ir seguida de la fusión de colonias. ^{[ 5 ]}

En un entorno de laboratorio controlado, los escarabajos de la colmena ayudan a propagar Paenibacillus larvae, una bacteria que causa la loque americana . Las esporas infecciosas de P. larvae se transmiten a la abeja melífera, así como a la miel, si la abeja huésped entra en contacto con los escarabajos de la colmena infectados. ^{[ 26 ]} El escarabajo de la colmena también es un vector de virus de las abejas melíferas, incluidos el virus de las alas deformadas y el virus de la cría ensacada . Pueden llevar los virus a la abeja huésped y causar una infección generalizada. ^{[ 27 ]}

Los escarabajos de la colmena adultos tienen una gran capacidad de vuelo, alcanzando hasta 16 kilómetros. ^{[ 19 ]} Se observó que los escarabajos adultos que emergieron inmediatamente de la pupación no invadían las colmenas de abejas cercanas a su lugar de pupación y preferían los vuelos de larga distancia. ^{[ 19 ]}

La actividad humana, como la apicultura migratoria y el transporte de paquetes de abejas y equipos apícolas, facilita significativamente la rápida propagación del escarabajo de la colmena en todo el mundo. Este escarabajo tardó solo dos años en extenderse por Estados Unidos. ^{[ 19 ]}

Los hongos entomopatógenos pueden funcionar como un potente biopesticida para los escarabajos de la colmena pequeños, como Metarhizium y Beauveria . ^{[ 8 ]} La hormiga Pheidole megacephala es el depredador específico de las larvas de los escarabajos de la colmena pequeños en Kenia. ^{[ 23 ]}

No existe un competidor directo para los pequeños escarabajos de la colmena dentro de las colonias de abejas melíferas. La competencia puede surgir cuando otros organismos comparten ocasionalmente el alimento que queda dentro de las colonias de abejas melíferas y otros recursos con los pequeños escarabajos de la colmena. ^{[ 6 ]}

La cópula comienza una semana después de que los adultos emergen del suelo y alcanza su máxima frecuencia a los 18 días. El apareamiento es mucho más común si los escarabajos se encuentran agrupados que si están en parejas solitarias. ^{[ 30 ]}

Los pequeños escarabajos de la colmena muestran una preferencia de género dependiente de la edad durante la cópula. Dentro del período de 18 días después de la emergencia de los adultos, los escarabajos machos muestran comportamiento de apareamiento con otros machos. Después de 18 días, ambos sexos pasan más tiempo interactuando y copulando con el sexo opuesto. ^{[ 30 ]}

Los escarabajos machos pueden interrumpir el proceso de copulación de otros machos. Durante la interrupción, los machos luchan entre sí usando sus tarsos, antenas y mandíbulas. ^{[ 30 ]}

La interrupción causada por el comportamiento de empuje de los escarabajos durante el proceso de apareamiento no es exclusiva de los machos. En cambio, la mayoría de los comportamientos de empuje son demostrados por las hembras hacia otros miembros del mismo sexo durante la cópula. ^{[ 30 ]}

El primer paso para que un macho se acerque a una hembra es mediante la estimulación y el golpeteo de la hembra para trepar sobre su cuerpo. La mayoría de las veces, el macho finalmente cesa su acción y demuestra un comportamiento no social o abandona a la hembra. Si el macho decide quedarse, estimula el pronoto de la hembra , se desliza fuera de su cuerpo e inicia la cópula insertando su edeago . La hembra puede elegir entre quedarse o escapar. Si la hembra se queda durante la cópula, el macho se aferra a ella con sus patas mientras frota los élitros de su pareja . Generalmente, los machos pueden mantener su posición con las hembras durante la interrupción, pero no durante la huida. El macho continúa sentado sobre el lomo de la hembra y repite todo el proceso de cópula. El comportamiento de apareamiento completo termina cuando el macho desciende de la hembra y demuestra un comportamiento no social. ^{[ 30 ]}

Se ha demostrado que los patógenos fúngicos matan al escarabajo de la colza (SHB) en ensayos de laboratorio. Se descubrió que el hongo Metarhizium mata las larvas cuando se añade al suelo que contiene el escarabajo. También se descubrió que el hongo puede afectar negativamente la fertilidad de los escarabajos. ^{[ 8 ]} Los hongos del suelo, A. flavus y A. niger , se encuentran en las larvas muertas del SHB y se ha demostrado que atacan a otros insectos que infestan el suelo. ^{[ 10 ]}

Los nematodos que infestan el suelo, las avispas parásitas y las hormigas pueden desempeñar un papel en el control del escarabajo de la corteza del suelo (SHB). Se ha descubierto que la hormiga roja importada, Solenopsis invicta , se alimenta de larvas de SHB. ^{[ 9 ]}

El apicultor debe mantener la colmena bien poblada y evitar el estrés excesivo, lo que puede mantener una colonia productiva y eliminar el escarabajo de la colonia. ^{[ 3 ]} Se recomienda encarecidamente la eliminación y congelación de colonias de abejas muertas o debilitadas. Los apicultores deben tener cuidado al aplicar torta de azúcar a las colonias de abejas, ya que esta también sirve como fuente de alimento para el escarabajo de la colmena. ^{[ 7 ]}

El disulfuro de carbono ^{[ 3 ]} y el para-diclorobenceno ^{[ 32 ]} pueden utilizarse como fumigantes para controlar el SHB dentro del panal almacenado.

El producto químico compuesto por un 40 % de permetrina de Gard Star se ha utilizado en Estados Unidos. Se mezcla con agua y se aplica al suelo, lo que elimina las larvas y pupas del escarabajo de la semilla de plata (SHB) que se encuentran bajo tierra. También se utiliza en zonas donde se ha eliminado la colonia infestada y se han dejado los escarabajos.

La tira de plástico con coumafós al 10% de Bayer Corp. también se usa ampliamente en Estados Unidos. Atrapa a los escarabajos dentro de la caja que contiene el producto químico, y el escarabajo muere al inhalar una dosis letal.

También existen varias trampas actualmente en el mercado. Las más efectivas son la Beetlejail Baitable, la Hood Trap, la Freeman Beetle Trap, la West trap, la Australian, la AJ's Beetle Eater ^{[ 33 ]} y la Beetle Blaster ^{[ 34 ]} . Todas estas trampas utilizan aceite no tóxico para asfixiar a los escarabajos. Esto permite a los apicultores evitar el uso de productos químicos tóxicos en sus colmenas.