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Sipuncula

La clase Sipuncula o Sipunculida (también conocida como gusanos sipuncúlidos o gusanos cacahuete ) comprende aproximadamente 162 especies de gusanos anélidos marinos que han per...

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La clase Sipuncula o Sipunculida (también conocida como gusanos sipuncúlidos o gusanos cacahuete ) comprende aproximadamente 162 especies de gusanos anélidos marinos que han perdido secundariamente su segmentación. Sipuncula fue considerada en su momento un filo de gusanos no segmentados, pero estudios moleculares recientes la reclasificaron como una clase de anélidos. [ 1 ]

Los sipuncúlidos varían en tamaño, pero la mayoría de las especies miden menos de 10 cm de longitud. Su cuerpo se divide en un tronco bulboso y no segmentado, y una sección anterior más estrecha , llamada "introvertido", que puede retraerse dentro del tronco. La boca se encuentra en el extremo del introvertido y, en la mayoría de los grupos, está rodeada por un anillo de tentáculos cortos. Al carecer de partes duras, su cuerpo es flexible y móvil. Aunque se encuentran en diversos hábitats en todos los océanos del mundo, la mayoría de las especies viven en aguas poco profundas, excavando bajo la superficie de sustratos arenosos y fangosos. Otras viven bajo piedras, en grietas de rocas o en otros lugares ocultos.  

La mayoría de los sipuncúlidos se alimentan de depósitos, extendiendo el introvertido para recoger partículas de alimento y llevarlas a la boca, y retrayéndolo cuando las condiciones de alimentación son desfavorables o existe peligro. Salvo algunas excepciones, la reproducción es sexual e implica una etapa larvaria planctónica . Los gusanos sipuncúlidos se consumen como alimento en algunos países del sudeste asiático.

Taxonomía

Sipuncula es una variante femenina del nombre de género ahora obsoleto Sipunculus , que a su vez es una variante del latín siphunculus ("tubo pequeño"), [ 2 ] un diminutivo de sipho del griego σίφων ( síphōn , " tubo , tubería ").

El naturalista sueco Carl Linnaeus describió por primera vez el gusano Sipunculus nudus en su Systema Naturae en 1767. [ 3 ] En 1814, el zoólogo francés Constantine Samuel Rafinesque utilizó la palabra "Sipuncula" para describir la familia (ahora Sipunculidae ), [ 4 ] y con el tiempo, el término pasó a usarse para toda la clase. [ 5 ] Este es un grupo relativamente poco estudiado, y se estima que puede haber alrededor de 162 especies en todo el mundo. [ 6 ]

La ubicación filogenética de este grupo en el pasado ha resultado problemática. Originalmente clasificado como anélidos , a pesar de la completa falta de segmentación, cerdas y otros caracteres anélidos, el filo Sipuncula fue posteriormente emparentado con los Mollusca , principalmente en base a caracteres de desarrollo y larvarios . Estos filos se han incluido en un grupo más grande, los Lophotrochozoa , que también incluye a los anélidos , los gusanos cinta y varios otros filos. Los análisis filogenéticos basados ​​en 79 proteínas ribosómicas indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. [ 7 ] [ 8 ] El análisis posterior del ADN mitocondrial ha confirmado su estrecha relación con Annelida (incluidos los equiúridos y los pogonóforos ). [ 1 ] También se ha demostrado que una segmentación neural rudimentaria similar a la de los anélidos ocurre en la etapa larvaria temprana, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos. [ 9 ]

Anatomía

Un sipuncúlido con introvertido evertido (izquierda) y retraído

Los sipuncúlidos son gusanos que varían de 2 a 720 mm (0,1 a 28,3 pulgadas) de longitud, y la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas) . El cuerpo de los sipuncúlidos se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha, llamada "introverto". Los sipuncúlidos tienen una pared corporal algo similar a la de la mayoría de los demás anélidos (aunque no segmentada), ya que consta de una epidermis sin cilios cubierta por una cutícula , una capa externa de musculatura circular y una capa interna de musculatura longitudinal . La pared corporal rodea el celoma (cavidad corporal), que está lleno de líquido sobre el cual la musculatura de la pared corporal actúa como un esqueleto hidrostático para extender o contraer al animal. Cuando se sienten amenazados, los gusanos sipuncúlidos pueden contraer su cuerpo adoptando una forma similar a la de un grano de cacahuete , una práctica que ha dado origen al nombre de "gusano cacahuete". El introvertido se introduce en el tronco mediante dos pares de músculos retractores que se extienden como finas cintas desde la pared del tronco hasta puntos de inserción en el introvertido. Puede protruir del tronco contrayendo los músculos de la pared del tronco, lo que impulsa el líquido de la cavidad corporal hacia adelante. [ 10 ] El tamaño del introvertido puede variar desde la mitad de la longitud del tronco hasta varias veces su longitud, pero independientemente de su tamaño relativo, es completamente retráctil. [ 11 ]    

La boca se encuentra en el extremo anterior del animal; en la subclase Sipunculidea , la boca está rodeada por una masa de 18 a 24 tentáculos ciliados , mientras que en la subclase Phascolosomatidea , los tentáculos están dispuestos en un arco sobre la boca, rodeando el órgano nucal , también ubicado en la punta del introvertido. Cada tentáculo tiene un surco profundo a lo largo del cual el alimento es movido hacia la boca por los cilios. [ 11 ] Se utilizan para recolectar detritos orgánicos del agua o del sustrato, y probablemente también funcionan como branquias . En la familia Themistidae los tentáculos forman una elaborada estructura en forma de corona, siendo los miembros de este grupo alimentadores de filtración especializados , a diferencia de los otros grupos de sipuncúlidos que son alimentadores de depósitos . [ 12 ] Los tentáculos son huecos y se extienden por presión hidrostática de manera similar al introvertido, pero tienen un mecanismo diferente al del resto del introvertido, estando conectados, a través de un sistema de conductos, a uno o dos sacos contráctiles junto al esófago . [ 10 ] A menudo se encuentran ganchos cerca de la boca del introvertido. Estos son especializaciones proteínicas, no quitinosas , de la epidermis , dispuestas en anillos o dispersas. [ 11 ] Pueden estar involucrados en raspar algas de la roca o, alternativamente, proporcionar anclaje. [ 13 ]

Tres géneros ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon y Cloeosiphon ) de la familia Aspidosiphonidae poseen estructuras epidérmicas conocidas como escudos anal y caudal. Estos son parches de placas duras y engrosadas, que se utilizan para perforar la roca; el escudo anal se encuentra cerca del ano, ubicado anteriormente en el tronco, justo debajo del introverto del animal, mientras que el escudo caudal se encuentra en la parte posterior del cuerpo. [ 13 ] En Aspidosiphon y Lithacrosiphon, el escudo anal se limita al lado dorsal, lo que provoca que el introverto emerja en ángulo, mientras que en Cloeosiphon rodea la parte anterior del tronco , con el introverto emergiendo de su centro. En Aspidosiphon, el escudo es una estructura córnea endurecida; en Lithacrosiphon es un cono calcáreo; en Cloeosiphon está compuesto por placas separadas. Cuando el introverto se retrae en estos animales, el escudo anal bloquea la entrada a su madriguera. En el extremo posterior del tronco, a veces se encuentra presente un escudo caudal endurecido en Aspidosiphon ; [ 14 ] esto puede ayudar a anclar al animal en su madriguera o puede usarse en el proceso de perforación. [ 11 ]

Sistema digestivo

El tracto digestivo de los sipuncúlidos comienza con el esófago, ubicado entre los músculos retractores introvertidos. En el tronco, el intestino discurre posteriormente, forma un bucle y vuelve a girar anteriormente. Las secciones inferior y superior del intestino se enrollan entre sí, formando una doble hélice . Al final del bucle intestinal, emerge el recto , que termina en el ano , situado en el tercio anterior del tronco. La digestión es extracelular y tiene lugar en la luz intestinal. El ciego rectal, presente en la mayoría de las especies, es un saco ciego en la transición entre el intestino y el recto, cuya función se desconoce. El ano a menudo no es visible cuando el músculo retractor introvertido se retrae en el tronco. [ 10 ]

Circulación

Los sipuncúlidos no poseen un sistema vascular sanguíneo . El transporte de fluidos y el intercambio de gases se realizan mediante el celoma , que contiene el pigmento respiratorio hemeritrina , y el sistema tentacular independiente, separados por un septo complejo . El líquido celómico contiene cinco tipos de células celómicas : hemocitos , granulocitos , células multinucleadas grandes, células ciliadas en forma de urna y células inmaduras. Las células ciliadas en forma de urna también pueden estar adheridas al peritoneo y ayudar a filtrar los desechos del líquido celómico. En Sipunculus nudus , los complejos de células en forma de urna flotantes son estructuras multicelulares. [ 15 ] [ 16 ] Los desechos nitrogenados se excretan a través de un par de metanefridios que se abren cerca del ano, excepto en Phascolion y Onchnesoma , que tienen un solo nefridio. [ 10 ] Un embudo ciliado, o nefrostoma, se abre a la cavidad celómica en el extremo anterior, cerca del nefridioporo. Los metanefridios tienen una función de osmorregulación, pero no está claro si el mecanismo es por filtración o secreción. También sirven como órganos de almacenamiento y mantenimiento de gametos. [ 11 ]

El celoma tentacular conecta los tentáculos en la punta del introvertido a un canal anular en su base, desde el cual un vaso contráctil discurre junto al esófago y termina posteriormente en un fondo de saco. Algunas evidencias apuntan a la participación de estas estructuras en la ultrafiltración. [ 17 ] En los sipuncúlidos que habitan en grietas, la respiración se produce principalmente a través del sistema tentacular, con oxígeno que se difunde desde el celoma tentacular hacia el celoma del tronco. Sin embargo, en otras especies la piel es delgada y la respiración se produce principalmente a través de la cutícula del tronco, donde la captación de oxígeno se ve facilitada por la presencia de canales celómicos dérmicos justo debajo de la epidermis . [ 11 ] [ 18 ] En otras especies, los canales celómicos forman una red integrada a través de la cual circula el líquido celómico. [ 19 ]

Sistema nervioso

Sistema nervioso de Sipuncula

El sistema nervioso consta del ganglio cerebral dorsal, el cerebro situado sobre el esófago y un anillo nervioso alrededor del esófago, que conecta el cerebro con el único cordón nervioso ventral que recorre el cuerpo. De este se desprenden nervios laterales que inervan los músculos de la pared abdominal. [ 11 ]

En algunas especies, existen ocelos simples sensibles a la luz asociados al cerebro. Dos órganos, que probablemente funcionan como una unidad para la quimiorrecepción, se encuentran cerca de su margen anterior: el órgano cerebral no ciliado, que posee células sensoriales bipolares , y el órgano nucal, ubicado posteriormente al cerebro. [ 10 ] Se han descrito tubos sensibles a la luz similares en los anélidos fauveliopsidos . [ 20 ] Además, todos los sipuncúlidos tienen numerosas terminaciones nerviosas sensoriales en la pared corporal, especialmente en el extremo anterior del introvertido, que se utiliza para explorar el entorno circundante. [ 10 ]

Distribución y hábitat

Sipunculus nudus

Todos los gusanos sipuncúlidos son marinos y bentónicos ; se encuentran en todos los océanos del mundo, incluyendo aguas polares, aguas ecuatoriales y la zona abisal , pero la mayoría de las especies se encuentran en aguas poco profundas, donde son relativamente comunes. Habitan una variedad de hábitats, incluyendo excavaciones en arena, lodo, arcilla y grava, escondiéndose bajo piedras, en grietas de rocas, en cabezas de coral huecas, en madera, en conchas marinas vacías y dentro de los huesos de ballenas muertas . Algunos se esconden en rizomas de algas , bajo enmarañamientos de pastos marinos , dentro de esponjas y en los tubos vacíos de otros organismos, y algunos viven entre organismos incrustantes en estructuras hechas por el hombre. [ 6 ] [ 21 ] Algunos perforan rocas sólidas para construir un refugio para sí mismos. [ 22 ]

Son comunes bajo la superficie del sedimento en las marismas . Estos gusanos pueden permanecer sumergidos en el lecho marino entre 10 y 18 horas al día. Son sensibles a la baja salinidad, por lo que no se encuentran comúnmente cerca de los estuarios. [ 22 ] También pueden ser abundantes en rocas coralinas , y en Hawái se han encontrado hasta setecientos individuos por metro cuadrado en madrigueras en la roca. [ 11 ]

Reproducción

En los sipuncúlidos se puede encontrar tanto reproducción asexual como sexual, aunque la reproducción asexual es poco común y solo se ha observado en Aspidosiphon elegans y Sipunculus robustus . Estos se reproducen asexualmente por fisión transversal , seguida de la regeneración de componentes corporales vitales, y S. robustus también se reproduce por gemación . [ 23 ] Se ha registrado que una especie de sipuncúlido, Themiste lageniformis , se reproduce partenogenéticamente ; los óvulos producidos en ausencia de espermatozoides se desarrollan a través de las etapas normales. [ 23 ]

La mayoría de las especies de sipuncúlidos son dioicas . Sus gametos se producen en el revestimiento celómico, desde donde se liberan al celoma para madurar. Estos gametos son luego recogidos por el sistema de metanefridios y liberados al medio acuático, donde tiene lugar la fecundación. [ 10 ] En al menos una especie, Themiste pyroides , se observa un comportamiento de enjambre en el que los adultos forman masas compactas entre las rocas inmediatamente antes del desove. [ 21 ]

Aunque algunas especies eclosionan directamente en la forma adulta, muchas tienen una larva trocófora , que se metamorfosea en adulto después de un período que varía de un día a un mes, dependiendo de la especie. En algunas especies, la trocófora no se desarrolla directamente en el adulto, sino en una etapa intermedia de pelagosphaera , que posee un metatroco (banda ciliada) muy agrandado. [ 24 ] La metamorfosis ocurre solo en presencia de condiciones de hábitat adecuadas y se desencadena por la presencia de adultos. [ 25 ] [ 26 ]

Comportamiento

La mayoría de los sipuncúlidos se alimentan de sedimentos y emplean diversos métodos para obtener su alimento. Los que viven en madrigueras extienden sus tentáculos sobre la superficie del sedimento. Las partículas de alimento quedan atrapadas en las secreciones mucosas y el batido de los cilios las transporta a la boca. Entre los que excavan en la arena, los tentáculos son reemplazados por pliegues estriados que recogen sedimento y partículas de alimento. La mayor parte de este material es ingerido, pero las partículas más grandes se desechan. Las especies que habitan en grietas pueden retraer sus introvertidos, bloqueando la entrada de la grieta con sus trompas engrosadas y presumiblemente ingiriendo al mismo tiempo cualquier alimento que hayan atrapado. Se cree que una especie, Thysanocardia procera, es carnívora , ya que accede de alguna manera al interior del ratón de mar Aphrodita aculeata y succiona su contenido licuado. [ 21 ]

Registro fósil

Lectaylus gregarius , un sipunculano del Silúrico de Illinois

Debido a su estructura de cuerpo blando, los fósiles de sipuncúlidos son extremadamente raros y solo se conocen de unos pocos géneros. Archaeogolfingia y Cambrosipunculus aparecen en la biota cámbrica de Chengjiang en China. Estos fósiles parecen pertenecer al grupo corona , [ 27 ] [ 28 ] y demuestran que los sipuncúlidos han cambiado poco (morfológicamente) desde el Cámbrico temprano, hace unos 520 millones de años. [ 27 ]

Se ha descubierto un gusano sipuncúlido sin nombre del período Cámbrico en la Formación Burgess Shale en Alberta, Canadá , [ 29 ] y se ha identificado Lecthaylus en el yacimiento de camarones de Granton , cerca de Edimburgo, Escocia, que data del período Silúrico . [ 30 ] Se han encontrado icnofósiles de madrigueras que podrían haber sido formadas por sipuncúlidos del Paleozoico . [ 27 ]

Algunos científicos plantearon en su momento la hipótesis de una estrecha relación entre los sipuncúlidos y los hiolitos extintos , conchas operculadas del Paleozoico con las que comparten un intestino helicoidal; pero esta hipótesis ha sido descartada desde entonces. [ 31 ]

Como alimento

La gelatina de gusano sipuncúlido (土笋凍) es un manjar del sureste de China , originario de Anhai , cerca de Quanzhou . [ 32 ] Un plato de gusano sipuncúlido también se considera un manjar en las islas de la región de Visayas , Filipinas . El músculo se prepara primero remojándolo en vinagre especiado y luego se sirve con otros ingredientes como un plato similar al ceviche . Es un alimento básico para los pescadores locales y a veces se encuentra en los restaurantes de la ciudad como aperitivo. Este estilo de preparación de alimentos se llama localmente kilawin o kinilaw , y también se utiliza para pescado, caracol y verduras. [ 33 ]

Los gusanos, especialmente secos, también se consideran un manjar en Vietnam , donde se capturan en las costas de la isla Minh Chao, en el distrito de Van Don . [ 33 ] El precio de mercado relativamente alto de los gusanos los ha convertido en una importante fuente de ingresos para las familias de pescadores locales. [ 22 ]

Referencias

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