Schellackia

El género Schellackia comprende parásitos eucariotas unicelulares obligados del filo Apicomplexa , e infecta a numerosas especies de lagartos y anfibios en todo el mundo. Schellackia se transmite a través de insectos vectores , principalmente ácaros y mosquitos, que ingieren el parásito en su alimentación con sangre. Estos vectores infectan posteriormente a reptiles y anfibios que consumen los insectos infectados. ^{[ 5 ]} Los parásitos deforman los eritrocitos del huésped dándoles forma de media luna, y pueden visualizarse mediante un frotis de sangre.

La especie tipo, Schellackia bolivari , fue descrita por Anton Reichenow en 1919.

El género Schellackia fue descrito por primera vez por Anton Reichenow en 1919, y la especie tipo, Schellackia bolivari, fue descubierta parasitando al lagarto de patas espinosas Acanthodactylus erythrurus y al Psammodromus hispanicus español en la Península Ibérica.

Al principio, se presentaron muchas dificultades para describir nuevas especies: se pudieron describir muy pocas características a partir de los esporozoítos sanguíneos dentro del huésped primario, y la mayoría de las características definitorias se restringieron a las etapas endógenas del parásito dentro del epitelio intestinal del huésped. Esto dio como resultado relativamente pocas especies descritas para un género de parásito que supuestamente tenía una amplia distribución geográfica. ^{[ 6 ]}

Sin embargo, en los últimos años, los métodos de caracterización molecular han permitido una determinación más precisa de la identidad de las especies y su relación filogenética . ^{[ 6 ]}

Como es típico de los Apicomplejos, Schellackia se replica mediante fisión múltiple . El parásito utiliza tanto la merogonia (asexual) como la gametogonia (sexual), procesos que ocurren dentro del epitelio mucoso del duodeno de los huéspedes infectados. ^{[ 7 ]}

Se espera que los merontes jóvenes tengan un diámetro de alrededor de 6 μm, creciendo hasta aproximadamente 30 μm a medida que maduran antes de dividirse en merozoítos . Sin embargo, estas cifras y el tiempo requerido para la maduración pueden variar entre especies. Posteriormente, los merontes se dividen mediante citocinesis , generalmente en entre 8 y 32 merozoítos que se liberan cuando la célula huésped se rompe. Después de la merogonia, el desarrollo de los merozoítos produce un cuerpo residual de tamaño variable. Los merozoítos son inmóviles y proceden a infectar otras células para reproducirse rápidamente. ^{[ 7 ]}

La gametogonia ocurre más tarde en la infección, generalmente después de la mayor parte de la actividad merogónica. Los gametocitos masculinos (microgamontes) se dividen para formar microgametos flagelados, mientras que los gametocitos femeninos (macrogamontes) se diferencian simultáneamente en macrogametos, a veces incluso dentro de la misma célula huésped. Estos gametos se fusionan formando cigotos dentro de la capa epitelial del duodeno del huésped. ^{[ 7 ]}

Posteriormente, los cigotos pasan a la etapa de ooquiste . Esta transición se caracteriza por la formación de grandes cuerpos refractarios dentro de los ooquistes, seguida poco después por la aparición de esporozoítos en desarrollo . El ooquiste maduro octonucleado es una fase característica del ciclo de vida de Schellackia . Finalmente, el ooquiste se divide por endopoligenia en ocho esporozoítos que se combinan con extensiones del cuerpo refractario al salir del ooquiste roto. Este proceso deja espacios vacíos dentro del epitelio y la lámina propia del huésped. ^{[ 7 ]}

Los esporozoítos luego se abren paso hacia las células sanguíneas del huésped, incluyendo eritrocitos, leucocitos y macrófagos. Los esporozoítos suelen existir dentro de una vacuola parasitófora común que comparten con otros esporozoítos, aunque algunos también residen dentro de su propia vacuola individual. ^{[ 7 ]}

La presencia de esporozoítos dentro de las células sanguíneas del huésped permite que el parásito prolifere a otros huéspedes a través de vectores de insectos hematófagos como ácaros, garrapatas y mosquitos. ^{[ 5 ]}

Las especies de Schellackia infectan a reptiles y anfibios en todo el mundo y están presentes en todos los continentes excepto en la Antártida. Aunque se han estudiado principalmente en lagartos, se ha descubierto que infectan a otros animales, incluida la rana arborícola brasileña, Phrynohyas venulosa . ^{[ 8 ]} Los parásitos son altamente específicos de huésped, tendiendo a infectar a un solo género de huésped incluso cuando otros géneros de lagartos están presentes en la misma área geográfica. ^{[ 6 ]} Varias especies de Schellackia reciben su nombre de su huésped arquetípico, como Schellackia occidentalis ^{[ 5 ]} y Schellackia agama . ^{[ 7 ]}

Los gametocitos de Schellackia se encuentran dentro de vacuolas parasitóforas que constan de dos membranas conectadas por numerosos puntos de contacto. La capa externa es más gruesa y bilaminar, mientras que la capa interna comprende una única estructura más delgada. Las vacuolas que contienen macrogametocitos son densas en material granular fino, mientras que dicho material está prácticamente ausente en las vacuolas que contienen microgametocitos. ^{[ 9 ]}

Los microgametocitos y los microgametos se encuentran contenidos dentro de su propia membrana en la vacuola. Los microgametocitos en desarrollo tienen un núcleo periférico sin nucléolo visible, pero contienen densos parches de cromatina periférica. La superficie del microgametocito está cubierta de profundas invaginaciones que aumentan su área superficial. Los microgametos poseen flagelos con una estructura típica de axonema 9+2 , y cinco microtúbulos discurren paralelos al núcleo a lo largo del gameto. ^{[ 9 ]}

Los macrogametocitos están rodeados por una película compuesta por dos membranas perforadas por múltiples microporos. Presentan dos formas de mitocondrias: mitocondrias grandes y redondeadas con crestas tubulares , ubicadas debajo de la película, y mitocondrias más pequeñas y alargadas con una sola fila de crestas, presentes en agregados. El núcleo es más grande que el de los microgametocitos y contiene un nucléolo grande y compacto. El citoplasma contiene una densa red de RER, así como vesículas de alimento, lípidos y otras vesículas diversas. La presencia de una alta densidad de gránulos de amilopectina en el citoplasma le confiere un aspecto espumoso, característica que se mantiene en el cigoto. ^{[ 7 ]}

Los esporozoítos de Schellackia existen flotando libremente o dentro de una vacuola parasitófora en el interior de una célula huésped. En ocasiones, se ha observado que múltiples esporozoítos caben dentro de una única vacuola parasitófora expandida. El espacio dentro de la vacuola que rodea a los esporozoítos contiene una sustancia granular fina y, a veces, residuos membranosos. Los esporozoítos están rodeados por una película y contienen un núcleo con nucléolo y cromatina periférica . También presentan uno o dos cuerpos refringentes, así como múltiples mitocondrias grandes, gránulos de amilopectina y micronemas que se extienden desde el extremo apical a lo largo de su longitud. ^{[ 10 ]}

Una característica definitoria importante del género Schellackia es su etapa de ooquiste octonucleado dentro del intestino delgado de un huésped primario; la combinación de la presencia de dichos ooquistes y la ausencia de otros parásitos en el área geográfica que compartan características similares es suficiente para identificar el género. ^{[ 11 ]} Los ooquistes están encerrados en una pared translúcida que es parcialmente impermeable a la tinción de Giemsa , y las células dejan espacios redondeados vacíos al expirar. ^{[ 9 ]}