Saniwa

Saniwa es un género extinto de lagarto varánido que vivió durante el Eoceno . Se conoce a partir de fósiles bien conservados hallados en las formaciones Bridger y Green River de Wyoming , Estados Unidos. La especie tipo, S. ensidens, fue descrita en 1870 como el primer lagarto fósil conocido de Norteamérica . Una segunda especie, S. orsmaelensis , se reconoce a partir de restos encontrados en Europa. Es un pariente cercano de Varanus , el género que incluye a los varanos.

Saniwa medía de 1,3 a 2,1 m (4,3 a 6,9 pies) . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Al igual que otros lagartos varánidos, Saniwa tenía un hocico largo y puntiagudo y fosas nasales ubicadas más atrás en el cráneo que la mayoría de los lagartos y una cola que era casi el doble de larga que el cuerpo. ^{[ 2 ]} Aunque similar en apariencia a los lagartos monitores actuales , Saniwa tenía muchos rasgos primitivos, incluyendo dientes en el paladar , un hueso yugal debajo del ojo que se extendía más hacia adelante y una sutura entre los huesos frontal y parietal que era recta en lugar de curva. ^{[ 3 ]}  

Un estudio realizado en 2018 por científicos del Instituto de Investigación Senckenberg y la Universidad de Yale descubrió que Saniwa tenía dos ojos parietales , uno desarrollado a partir de la glándula pineal y el otro de la glándula parapineal. El ojo parietal es una estructura fotosensible presente en el tuátara , la mayoría de los lagartos, ranas , salamandras , ciertos peces óseos , tiburones y lampreas , un grupo de peces sin mandíbulas . ^{[ 4 ]} Desempeña un papel importante en la orientación geográfica y en la regulación de los ritmos circadianos y anuales. Saniwa es el único vertebrado con mandíbulas conocido que posee tanto un ojo pineal como uno parapineal, ya que los únicos otros vertebrados que poseen ambos son las lampreas sin mandíbulas. En la mayoría de los vertebrados, la glándula pineal forma el ojo parietal; sin embargo, en los lepidosaurios, se forma a partir de la glándula parapineal. Esto implica que Saniwa desarrolló nuevamente el ojo pineal. ^{[ 5 ]}

En 1870, el geólogo estadounidense Ferdinand Vandeveer Hayden encontró los primeros fósiles de Saniwa cerca de la ciudad de Granger, Wyoming , y se los entregó al paleontólogo Joseph Leidy . ^{[ 2 ]} Más tarde ese año, Leidy describió la especie tipo Saniwa ensidens basándose en estos fósiles. Saniwa fue el primer lagarto extinto en ser nombrado de América del Norte. ^{[ 6 ]} Los primeros restos de S. ensidens se conservaron como huesos negros en marga que era parte de la Formación Bridger . Hayden sugirió el nombre Saniwa a Leidy porque era "utilizado por una de las tribus indígenas del Alto Missouri para un lagarto de roca". ^{[ 7 ]} Leidy vio una gran similitud entre Saniwa y el varano del Nilo vivo .

Aunque su primera descripción fue breve, Leidy estudió el género a fondo y proporcionó ilustraciones en un artículo de 1873. En este artículo, Leidy lo llamó Saniwa . También nombró una segunda especie, Saniwa [sic] major , basándose en un húmero roto y algunas vértebras dorsales aisladas. ^{[ 7 ]} En 1918, el barón GJ de Fejérváry sugirió que S. major no era una especie de lagarto, señalando que el húmero era "indudablemente" no reptiliano. ^{[ 8 ]} Leidy incluso señaló similitudes entre el hueso y los de las aves en 1873.

Poco después de que Leidy nombrara a Saniwa , el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh erigió el género Thinosaurus en 1872 para varias especies de lagartos extintos del oeste de Estados Unidos. Nunca publicó una descripción completa de estos lagartos, y Thinosaurus fue posteriormente considerado un sinónimo menor de Saniwa . La especie T. leptodus fue sinonimizada con S. ensidens , pero todas las demás especies han permanecido distintas, incluyendo T. agilis , T. crassa , T. grandis y T. paucidens . ^{[ 2 ]}

En la década de 1920, gran parte del espécimen holotipo de S. ensidens se preparó retirando la marga que rodeaba los huesos. Esto reveló muchas características nuevas de Saniwa , incluyendo la parte inferior del cráneo y partes de las vértebras. El paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore volvió a estudiar el holotipo y describió nuevas características en 1922. ^{[ 6 ]} Describió muchas de estas características a partir de un fragmento del hocico y la mandíbula inferior. Aunque este fósil estaba bien conservado, no se encontró en el mismo bloque de marga que otras partes del espécimen. Este fósil fue reexaminado en 2003 y se determinó que pertenecía a un lagarto xenosáurido , no a Saniwa . ^{[ 9 ]}

Se han asignado fósiles de muchas otras partes del mundo a Saniwa , aunque todos son fragmentarios. En 1899, el paleontólogo argentino Florentino Ameghino nombró otra especie de Saniwa , S. australis , a partir de rocas del Mioceno inferior en Argentina. Ahora se considera un nombre dudoso , porque el material no puede asignarse con certeza a Saniwa . S. orsmaelensis fue descrito en Bélgica en 1923, pero debido a que su denominación fue informal, se le asignó un nombre sin nombre . Posteriormente se sugirió que S. orsmaelensis era sinónimo de S. ensidens o una especie diferente e indeterminada de Saniwa . A diferencia de los fósiles argentinos, los restos belgas representan una presencia definitiva de Saniwa fuera de América del Norte. ^{[ 2 ]} Un estudio de 2022 encontró que S. orsmaelensis es una especie distinta y válida de Saniwa, con restos de la especie también reportados en Francia. ^{[ 10 ]} " S." feisti fue nombrado a partir del yacimiento de Messel Pit del Eoceno en Alemania en 1983. ^{[ 11 ]} " S." feisti ya no se considera una especie de Saniwa , sino que se ubica en el género separado Paranecrosaurus dentro de la familia Palaeovaranidae , que está más distantemente relacionado con Varanus que Saniwa. ^{[ 3 ] [ 12 ]}

En 2007 se describió un esqueleto completo y articulado de S. ensidens procedente de la Formación Green River de Wyoming. Conserva tejidos blandos como escamas, cartílago entre los huesos y en el esternón , e incluso la tráquea . Se cree que el individuo era un juvenil. ^{[ 2 ]}

Desde su primera descripción, Saniwa ha sido reconocido como un pariente cercano de los lagartos monitores vivos del género Varanus . Es miembro de la familia Varanidae. Saniwa ensidens se suele ubicar como taxón hermano de Varanus en los análisis filogenéticos , lo que significa que está más estrechamente relacionado con Varanus que con cualquier otro varánido. A continuación se muestra un cladograma de Conrad et al. (2008) que muestra una relación de grupo hermano entre Saniwa ensidens y Varanus : ^{[ 3 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Dong et al. 2022. ^{[ 13 ]}