Hispanopedia WikiLa plasticidad fenotípica es la capacidad de un organismo individual para alterar su comportamiento, morfología y fisiología en respuesta a cambios en las condiciones ambientales. [ 1 ] La plasticidad fenotípica de la raíz permite a las plantas adaptarse a una serie de limitaciones bióticas y abióticas que limitan su productividad. Si bien la explotación de los recursos del suelo mediante la actividad radicular es energéticamente costosa, la selección natural favorece a las plantas que pueden dirigir la actividad radicular para explotar eficientemente la distribución heterogénea de los recursos del suelo.
Estudiar cómo las plantas adaptan su arquitectura radicular a los factores de estrés abióticos y bióticos puede brindarnos información sobre cómo aumentar la producción de alimentos. Esto es de suma importancia, ya que proyectamos que nuestra población aumentará en 2300 millones de personas para el año 2050, lo que requerirá un incremento en la producción de alimentos del 25 al 70 %. [ 2 ] La desnutrición afecta a aproximadamente 795 millones de personas, particularmente en el África subsahariana, donde una de cada cuatro personas está desnutrida. La investigación sobre la plasticidad de la arquitectura radicular de los cultivos básicos puede ayudarnos a desarrollar variedades con mayor capacidad para la adquisición de recursos del suelo. Por lo tanto, ayudarnos a mejorar los rendimientos de los cultivos en entornos marginales.
Arquitectura de la raíz
La arquitectura radicular se refiere a la configuración espacial del sistema radicular de una planta. Esta arquitectura desempeña un papel importante en la obtención de un suministro seguro de agua y nutrientes, ya que la adquisición de estos recursos impulsa el crecimiento de la planta. [ 1 ] Además de la absorción de nutrientes, la arquitectura radicular proporciona a la planta anclaje y soporte. Los sistemas radiculares se consideran muy diversos, mostrando variaciones entre especies, genotipos de una misma especie e incluso dentro de un mismo sistema radicular.
Podemos clasificar la arquitectura de un sistema radicular utilizando las siguientes métricas: magnitud de la rama (número de enlaces), topología (patrón de ramificación), longitud del enlace (distancia entre ramas), ángulo de la raíz (ángulo radial entre una rama y su raíz principal) y radio del enlace (diámetro de la raíz).
Fenones de raíz
Los fenos son las unidades fundamentales del fenotipo, únicas y elementales para un nivel dado de organización biológica. Un estado fenético es el resultado de sistemas de desarrollo sinérgicos complejos, influenciados por genes y productos génicos, así como por el ambiente. Los fenos arquitectónicos y anatómicos de la raíz determinan la distribución temporal y espacial de la búsqueda de recursos por la raíz en dominios específicos del suelo y, por lo tanto, afectan la captura de recursos. Los recursos móviles, como el nitrato y el agua, generalmente se encuentran en dominios más profundos del suelo a lo largo del tiempo debido a la absorción por los cultivos, la evaporación y la lixiviación durante la temporada de crecimiento. Mientras que los nutrientes inmóviles del suelo, incluidos el fósforo y el potasio, están más disponibles en la capa superficial del suelo. [ 3 ] En una matriz heterogénea del suelo, las plantas que pueden adquirir recursos edáficos con un costo metabólico reducido se verán favorecidas, ya que estas plantas pueden asignar más recursos al crecimiento, la continuidad de los recursos del suelo y la reproducción.
Plasticidad de la raíz
La plasticidad fenotípica de la raíz permite a las plantas adaptarse a una variedad de limitaciones bióticas y abióticas que limitan su productividad. Según Lynch (2018), el fósforo (P), el nitrógeno (N) y el agua son los tres recursos principales que con mayor frecuencia limitan el crecimiento de las plantas. [ 4 ] Dado que los recursos del suelo pueden estar distribuidos de manera desigual o sujetos a agotamiento local, la capacidad de una planta para adaptarse a los cambios espaciotemporales en su entorno puede proporcionar una ventaja adaptativa sobre otras. En particular, las plantas pueden ajustar el fenotipo de la raíz mediante 1) el cambio de su inversión de biomasa en tallos y raíces a nivel individual, 2) el cambio de su arquitectura a nivel de órgano o 3) la modificación de su anatomía radicular a nivel de módulo. Aunque la explotación de los recursos del suelo a través de la actividad radicular es energéticamente costosa, la selección natural favorece a las plantas que pueden dirigir la actividad radicular para explotar eficientemente la distribución heterogénea de los recursos del suelo.
El papel de la auxina en la plasticidad de la raíz
La hormona presente en múltiples etapas del desarrollo de las raíces laterales se denomina auxina. La auxina interviene en la iniciación, emergencia y elongación de las raíces. Las señales de auxina regulan la dirección de la salida y el flujo de auxina a través de la célula. [ 5 ] Esta regulación dirige y facilita el desarrollo de las raíces laterales. La iniciación de las raíces laterales requiere la señalización de auxina y la degradación de proteínas para activarse mediante una serie de enzimas e interacciones proteicas. Tras numerosas divisiones celulares bien caracterizadas, se produce la emergencia de las raíces laterales. La señalización de auxina y la actividad del gen PUCHI interactúan mediante un factor de transcripción que no está regulado por la auxina. [ 5 ] La elongación de la raíz requiere auxina polarizada para su transporte y la creación de un máximo de auxina en el extremo de la raíz lateral. Para que se produzca esta activación, la entrada y salida de auxina deben estar reguladas dentro de la célula vegetal. Las estrategias de desarrollo de las raíces laterales indican adaptaciones del sistema radicular a diferentes nichos ambientales. [ 5 ]
Plasticidad fenotípica de la raíz de Phaseolus vulgaris L.
Phaseolus vulgaris L., también conocido como frijol común, es originario de América. Es un cultivo alimenticio principal en regiones tropicales y subtropicales, donde su producción suele estar limitada por la baja disponibilidad de fósforo. El fósforo generalmente está más disponible cerca de los estratos superficiales debido a la deposición de residuos vegetales en la superficie del suelo y su baja movilidad en el mismo. [ 3 ] Por lo tanto, los fenotipos radiculares que aumentan la exploración de los estratos superficiales tienen mayor probabilidad de capturar fósforo.
Estudios sobre el frijol común han observado ramificaciones laterales más largas y densas en plantas con bajo contenido de fósforo. Los marcadores genotípicos responsables de la eficiencia del fósforo están altamente correlacionados con plantas que poseen sistemas radiculares muy ramificados y un gran número de ápices. [ 3 ] Estudios recientes sobre el frijol respaldan la idea de que las diferencias arquitectónicas podrían influir ampliamente en la eficiencia de la planta en la adquisición de fósforo.
Función de la auxina en la plasticidad de la raíz bajo condiciones de baja presión parcial de fósforo.
La alteración de la arquitectura radicular en condiciones de bajo contenido de fósforo está relacionada con cambios en la composición y concentración de fitohormonas, e implica la expresión de varios genes. El tratamiento con antagonistas hormonales y mutantes relacionados indica que las auxinas son esenciales para el desarrollo de pelos radiculares adicionales en respuesta a la deficiencia de fósforo.
Cada vez hay más evidencia que sugiere que las auxinas actúan como intermediarios de señalización en la respuesta de la arquitectura radicular a la baja disponibilidad de fósforo. En un experimento, los investigadores aplicaron ácido naftilftalámico (NPA), un inhibidor del transporte de auxinas, en la unión raíz-tallo. Observaron una disminución en el número y la densidad de raíces laterales. Los estudios genéticos también han establecido la conexión entre las auxinas y el desarrollo de raíces laterales, donde los mutantes con menor sensibilidad a las auxinas presentan una reducción o pérdida de raíces laterales. Sin embargo, el mecanismo exacto por el cual las auxinas producen este efecto aún se desconoce.
Plasticidad fenotípica de la raíz de Populus euphratica
El álamo del Himalaya (Populus euphratica) suele crecer en las llanuras aluviales de las regiones áridas de Asia Central, lo que lo hace vulnerable a la sequía. Como se mencionó anteriormente, la escasez de agua puede inhibir su crecimiento, incluyendo el de las raíces. Para superar esto, las plántulas de P. euphratica pueden ajustar la distribución, la arquitectura y la anatomía de sus raíces para localizar y obtener agua subterránea. Además, debido a su entorno y al acceso al agua únicamente durante las inundaciones, las plántulas deben desarrollar un sistema radicular profundo durante las primeras etapas de su vida. Para sobrevivir, deben absorber suficiente agua para poder resistir el año siguiente.
Un estudio realizado en la Granja Forestal Estatal de China buscó comprender cómo cambian fenotípicamente las raíces de las plántulas de P. euphratica bajo estrés hídrico. Los investigadores midieron los cambios fenotípicos en plántulas de P. euphratica de un año de edad bajo tres tratamientos de agua diferentes: 1) control (50–60% de la capacidad de campo), 2) moderado (30–40% de la capacidad de campo) y 3) estrés hídrico severo. Después de 60 días, estimaron la longitud de las raíces totales, laterales y distales, el diámetro promedio de las raíces totales, el número de raíces laterales, así como la longitud del camino externo (pe), la magnitud (μ) y la altitud (a). [ 6 ] Finalmente, para cuantificar la capacidad de enraizamiento profundo de las plántulas, evaluaron los efectos de la fracción de masa de la raíz (RMF), la fracción de masa de la raíz principal (TRMF) y la longitud específica de la raíz principal (STRL) sobre la profundidad relativa de la raíz (RRD). [ 6 ]
Los hallazgos de los investigadores sugieren que las condiciones de sequía causaron una disminución drástica en la biomasa de diferentes partes de la planta, la longitud total de la raíz, la longitud promedio de las raíces laterales y distales, y la longitud de la raíz principal. Los resultados mostraron que RMF y TRMF aumentaron marcadamente con el aumento de la severidad de la sequía, mientras que STRL no aumentó significativamente bajo condiciones de sequía. Lo que significó que el estrés por sequía tuvo un efecto positivo en RRD. [ 6 ] Bajo condiciones de sequía moderada, los cambios en la arquitectura de la raíz ejercieron un efecto predominante en el aumento de RRD, pero bajo sequía severa, la asignación raíz-tallo y la arquitectura de la raíz jugaron roles igualmente importantes. Estos resultados nos dicen que los ajustes de la arquitectura de la raíz que se están haciendo y la asignación raíz-tallo causaron raíces profundas en plántulas de P. euphratica bajo condiciones de alta sequía. Los cambios morfológicos parecieron jugar solo un papel pequeño. Concluyeron que las plántulas de P. euphratica dependen principalmente del ajuste de la arquitectura de la raíz para mantener la profundidad de la raíz bajo condiciones de sequía moderada. [ 6 ] Sin embargo, encontraron que la asignación raíz-tallo responde más bajo condiciones de sequía severa.
Referencias
- 1 2 Schneider, Hannah M.; Lynch, Jonathan P. (15 de mayo de 2020). "¿Debería la plasticidad de la raíz ser un objetivo de mejoramiento de cultivos?" . Frontiers in Plant Science . 11 : 546. Bibcode : 2020FrPS...11..546S . doi : 10.3389/fpls.2020.00546 . PMC 7243933 . PMID 32499798 .
- ↑ Hunter, Mitchell C.; Smith, Richard G.; Schipanski, Meagan E.; Atwood, Lesley W.; Mortensen, David A. (abril de 2017). "Agricultura en 2050: Recalibrando objetivos para una intensificación sostenible" . BioScience . 67 (4): 386– 391. doi : 10.1093/biosci/bix010 .
- 1 2 3 Lynch, Jonathan; Beem, Johannes J. (noviembre de 1993). "Crecimiento y arquitectura de las raíces de plántulas de genotipos de frijol común". Crop Science . 33 (6): 1253– 1257. doi : 10.2135/cropsci1993.0011183X003300060028x .
- ↑ Ho, Melissa D.; McCannon, Bryan C.; Lynch, Jonathan P. (7 de febrero de 2004). "Modelado de optimización de la arquitectura de la raíz de las plantas para la adquisición de agua y fósforo". Journal of Theoretical Biology . 226 (3): 331– 340. Bibcode : 2004JThBi.226..331H . doi : 10.1016/j.jtbi.2003.09.011 . PMID 14643647 .
- 1 2 3 Nibau, C.; Gibbs, DJ; Coates, JC (agosto de 2008). "Ramalización en nuevas direcciones: el control de la arquitectura de la raíz mediante la formación de raíces laterales". New Phytologist . 179 (3): 595– 614. Bibcode : 2008NewPh.179..595N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02472.x . PMID 18452506 .
- 1 2 3 4 Ye, Zi-qi; Wang, Jian-ming; Wang, Wen-juan; Zhang, Tian-han; Li, Jing-wen (28 de febrero de 2019). "Efectos de los cambios fenotípicos de la raíz en el enraizamiento profundo de plántulas de Populus euphratica bajo estrés por sequía" . PeerJ . 7 e6513. doi : 10.7717/peerj.6513 . PMC 6397757. PMID 30842904 .
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