Hispanopedia WikiEl microbioma de la raíz (también llamado microbioma de la rizosfera) es la comunidad dinámica de microorganismos asociada a las raíces de las plantas . [ 1 ] Debido a su riqueza en una variedad de compuestos de carbono, las raíces de las plantas proporcionan entornos únicos para un conjunto diverso de microorganismos del suelo, incluyendo bacterias , hongos y arqueas . Las comunidades microbianas dentro de la raíz y en la rizosfera son distintas entre sí, [ 2 ] y de las comunidades microbianas del suelo circundante , [ 3 ] aunque existe cierta superposición en la composición de especies .
Diferentes microorganismos, tanto beneficiosos como dañinos, afectan el desarrollo y la fisiología de las plantas. Los microorganismos beneficiosos incluyen bacterias que fijan nitrógeno, diversos microbios que promueven el crecimiento vegetal, hongos micorrícicos, hongos micoparásitos, protozoos y ciertos microorganismos de biocontrol. [ 1 ] Los microorganismos patógenos también pueden incluir ciertas bacterias, hongos y nematodos que pueden colonizar la rizosfera. Los patógenos son capaces de competir con los microbios protectores y superar los mecanismos de defensa innatos de las plantas. [ 1 ] Algunas bacterias patógenas que pueden transmitirse a los humanos, como Salmonella , Escherichia coli enterohemorrágica , Burkholderia cenocepacia , Pseudomonas aeruginosa y Stenotrophomonas maltophilia , también pueden detectarse en los microbiomas de las raíces y otros tejidos vegetales. [ 1 ]
La microbiota radicular afecta la aptitud y productividad de la planta huésped de diversas maneras. Los miembros del microbioma radicular se benefician de los azúcares vegetales u otras moléculas ricas en carbono. Los miembros individuales del microbioma radicular pueden comportarse de manera diferente en asociación con diferentes plantas huésped, [ 4 ] o pueden cambiar la naturaleza de su interacción (a lo largo del continuo mutualista-parásito ) dentro de un mismo huésped a medida que cambian las condiciones ambientales o la salud del huésped. [ 5 ]
A pesar de la importancia potencial del microbioma de la raíz para las plantas y los ecosistemas , nuestra comprensión de cómo se ensamblan las comunidades microbianas de la raíz está en sus inicios. [ 6 ] [ 7 ] Esto se debe en parte a que, hasta los avances recientes en las tecnologías de secuenciación , los microbios de la raíz eran difíciles de estudiar debido a la alta diversidad de especies , el gran número de especies crípticas y el hecho de que la mayoría de las especies aún no se han recuperado en cultivo . [ 8 ] La evidencia sugiere que tanto los factores bióticos (como la identidad del huésped y la planta vecina) como los abióticos (como la estructura del suelo y la disponibilidad de nutrientes) afectan la composición de la comunidad. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
Función
Tipos de simbiosis
Los microbios asociados a las raíces incluyen hongos , bacterias y arqueas . Además, otros organismos como virus , algas , protozoos , nematodos y artrópodos forman parte de la microbiota de las raíces. [ 1 ] Los simbiontes asociados a las raíces de las plantas subsisten a partir de los productos fotosintéticos (moléculas ricas en carbono) de la planta huésped y pueden existir en cualquier punto del continuo mutualista/parásito .
Los simbiontes de la raíz pueden mejorar el acceso de su huésped a los nutrientes , [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] producir reguladores del crecimiento vegetal , [ 17 ] mejorar la tolerancia al estrés ambiental de su huésped, [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] inducir defensas del huésped y resistencia sistémica contra plagas o patógenos, [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] o ser patógenos . [ 24 ] Los parásitos consumen carbono de la planta sin proporcionar ningún beneficio o proporcionando un beneficio insuficiente en relación con su consumo de carbono, comprometiendo así la aptitud del huésped. Los simbiontes pueden ser biotróficos (subsisten a partir de tejido vivo) o necrotróficos (subsisten a partir de tejido muerto).
Continuo mutualista-parásito
Si bien algunos microbios pueden ser puramente mutualistas o parásitos , muchos pueden comportarse de manera diferente según la especie huésped con la que se asocian, las condiciones ambientales y la salud del huésped. [ 4 ] La respuesta inmune del huésped controla las tasas de infección y crecimiento de los simbiontes. [ 4 ] Si la respuesta inmune del huésped no puede controlar una especie microbiana en particular, o si la inmunidad del huésped está comprometida, es probable que la relación microbio-planta se sitúe más cerca del lado parasitario del continuo mutualista-parásito. De manera similar, los altos niveles de nutrientes pueden impulsar a algunos microbios hacia un comportamiento parasitario, fomentando un crecimiento descontrolado en un momento en que los simbiontes ya no son necesarios para ayudar con la adquisición de nutrientes. [ 4 ]
Composición
Las raíces son colonizadas por hongos , bacterias y arqueas . Debido a su naturaleza multicelular , los hongos pueden extender hifas desde los órganos de intercambio de nutrientes dentro de las células del huésped hacia la rizosfera circundante y el suelo circundante. Los hongos que se extienden más allá de la superficie de la raíz y participan en el intercambio de nutrientes y carbono con la planta huésped se consideran comúnmente micorrícicos , pero las hifas externas también pueden incluir otros hongos endófitos . Los hongos micorrícicos pueden extenderse a gran distancia en el suelo circundante, [ 5 ] aumentando así el alcance y la superficie del sistema radicular, lo que permite a los hongos micorrícicos adquirir un gran porcentaje de los nutrientes de su planta huésped. En algunos ecosistemas, hasta el 80% del nitrógeno de la planta y el 90% del fósforo de la planta son adquiridos por hongos micorrícicos . [ 14 ] A cambio, las plantas pueden asignar entre el 20% y el 40% de su carbono a las micorrizas. [ 25 ]
Hongos
Hongos promotores del crecimiento vegetal
Los hongos promotores del crecimiento vegetal (PGPF) son un grupo diverso y heterogéneo de hongos filamentosos no patógenos que se encuentran en el suelo y colonizan las raíces de las plantas, particularmente en la rizosfera, [ 26 ] y tienen un efecto positivo o mutualista sobre la salud y el desarrollo de las plantas. [ 27 ] Los PGPF, al igual que sus contrapartes bacterianas (PGPR - rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal), son un componente clave del microbioma vegetal. [ 28 ] A pesar del nombre, no todos los hongos que promueven el crecimiento vegetal se consideran PGPF (por ejemplo, los hongos micorrícicos). [ 29 ]
Hongos micorrícicos
Micorriza (del griego) significa literalmente "raíces de hongos" y define la interacción simbiótica entre plantas y hongos. Los hongos son importantes para la descomposición y el reciclaje de materia orgánica. Sin embargo, los límites entre los estilos de vida patógenos y simbióticos de los hongos no siempre son claros. La mayoría de las veces, la asociación es simbiótica, con el hongo mejorando la adquisición de nutrientes y agua o aumentando la tolerancia al estrés para la planta y beneficiándose a cambio de los carbohidratos producidos por la planta. [ 30 ] Las micorrizas incluyen una amplia variedad de interacciones raíz-hongo caracterizadas por el modo de colonización. Esencialmente todas las plantas forman asociaciones micorrícicas, y hay evidencia de que algunas micorrizas transportan carbono y otros nutrientes no solo del suelo a la planta, sino también entre diferentes plantas en un paisaje. [ 5 ] Los principales grupos incluyen ectomicorrizas , micorrizas arbusculares , micorrizas ericoides , micorrizas de orquídeas y micorrizas monotropoides . Las micorrizas monotropoides se asocian con plantas de la familia Monotropaceae , que carecen de clorofila . Muchas orquídeas también son aclorofílicas durante al menos parte de su ciclo de vida. Por lo tanto, estas relaciones micorrícicas-planta son únicas porque el hongo proporciona al huésped carbono y otros nutrientes, a menudo parasitando otras plantas. [ 5 ] Las plantas aclorofílicas que forman este tipo de asociaciones micorrícicas se denominan micoheterótrofas .
Endófitos
Los endófitos crecen dentro del tejido vegetal (raíces, tallos, hojas) y, en su mayoría, no presentan síntomas. Sin embargo, con la edad de las plantas, pueden volverse ligeramente patógenos. [ 30 ] Pueden colonizar los espacios intercelulares, las propias células de la raíz o ambos. Los rizobios y los endófitos septados oscuros (que producen melanina , un antioxidante que puede brindar resistencia contra diversos tipos de estrés ambiental [ 31 ] ) son ejemplos de ello.
bacterias
El microbioma de la rizosfera incluye diferentes grupos de bacterias. Pertenecen a los siguientes filos: Acidobacteria , Actinobacteria , Ascomycota , Bacteroidetes , Basidiomycota , Deinococcus-Thermus , Euryarchaeota , Firmicutes y Proteobacteria . [ 38 ] La diversidad y composición de la comunidad bacteriana difiere entre diferentes plantas cultivadas (ver figura), con mayores diferencias reportadas entre diferentes tipos de plantas, como leguminosas, hierbas y gramíneas. [ 38 ] [ 39 ] [ 37 ]
La zona del suelo que rodea las raíces es rica en nutrientes liberados por las plantas y, por lo tanto, es un medio de crecimiento atractivo tanto para bacterias beneficiosas como patógenas. Las bacterias beneficiosas asociadas a las raíces promueven el crecimiento de las plantas y brindan protección contra patógenos. Se trata principalmente de rizobacterias que pertenecen a Pseudomonadota y Bacillota , con muchos ejemplos de los géneros Pseudomonas y Bacillus . [ 1 ] Las especies de Rhizobium colonizan las raíces de las leguminosas formando estructuras nodulares. En respuesta a los exudados radiculares, las rizobias producen factores de señalización Nod que son reconocidos por las leguminosas e inducen la formación de nódulos en las raíces de las plantas. [ 40 ] Dentro de estas estructuras, Rhizobium fija el nitrógeno atmosférico en amoníaco que luego es utilizado por la planta. A su vez, las plantas proporcionan a las bacterias una fuente de carbono para energizar la fijación de nitrógeno. [ 41 ] [ 42 ] Además de la fijación de nitrógeno, las especies de Azospirillum promueven el crecimiento de las plantas a través de la producción de fitohormonas de crecimiento ( auxinas , citoquininas , giberelinas ). Debido a estas fitohormonas, los pelos radiculares se expanden para ocupar un área mayor y adquirir mejor agua y nutrientes. [ 41 ] [ 43 ] Las bacterias patógenas que infectan las plantas infectan las raíces de las plantas son más comúnmente de los géneros Pectobacterium , Ralstonia , Dickeya y Agrobacterium . Entre los más notorios están Pectobacterium carotovorum , Pectobacterium atrosepticum , Ralstonia solanacearum , Dickeya dadanthi , Dickeya solani y Agrobacterium tumefaciens .
Las bacterias se adhieren a las raíces mediante un mecanismo bifásico de dos etapas: primero, una unión débil e inespecífica, seguida de una fase de residencia fuerte e irreversible. Tanto las bacterias beneficiosas como las patógenas se adhieren de esta manera. Las bacterias pueden permanecer adheridas a la superficie externa o colonizar la raíz interna. [ 41 ] La adhesión primaria está regida por fuerzas químicas o estructuras extracelulares como pili o flagelos . La adhesión secundaria se caracteriza principalmente por la síntesis de celulosa , fibrillas extracelulares y factores de adhesión específicos, como proteínas de superficie que ayudan a las bacterias a agregarse y formar colonias. [ 41 ]
Arqueas
Aunque a menudo se piensa que las arqueas son extremófilas , microbios que pertenecen a ambientes extremos, los avances en metagenómica y secuenciación genética han revelado que las arqueas se encuentran en casi cualquier ambiente, incluido el microbioma de la raíz. [ 8 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Por ejemplo, se han descubierto arqueas que colonizan raíces en maíz , [ 45 ] arroz , [ 49 ] trigo , [ 46 ] y manglares . [ 50 ] Las arqueas metanógenas y oxidantes de amonio son miembros prevalentes del microbioma de la raíz, especialmente en suelos anaeróbicos y humedales. [ 44 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Los filos arqueales encontrados en el microbioma de la raíz incluyen Euryarchaeota , [ 44 ] [ 52 ] [ 54 ] Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota), [ 44 ] [ 54 ] y Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). [ 52 ]
La presencia y abundancia relativa de arqueas en diversos entornos sugieren que probablemente desempeñan un papel importante en el microbioma de la raíz. [ 44 ] Se ha descubierto que las arqueas promueven el crecimiento y desarrollo de las plantas, proporcionan tolerancia al estrés, mejoran la absorción de nutrientes y protegen contra patógenos. [ 44 ] [ 48 ] [ 55 ] Por ejemplo, Arabidopsis thaliana colonizada con una arquea del suelo oxidante de amoníaco, Nitrosocosmicus oleophilius , exhibió un aumento en el peso de los brotes, la actividad fotosintética y la respuesta inmune. [ 55 ]
El examen de las comunidades microbianas en el suelo y las raíces ha identificado organismos arqueales y genes con funciones similares a las de bacterias y hongos , como la síntesis de auxina , la protección contra el estrés abiótico y la fijación de nitrógeno . [ 48 ] [ 56 ] En algunos casos, genes clave para el crecimiento y desarrollo de las plantas, como el metabolismo y la síntesis de la pared celular , son más frecuentes en las arqueas que en las bacterias. [ 48 ]
La presencia de arqueas en el microbioma de la raíz también puede verse afectada por las plantas hospedantes, lo que puede cambiar la diversidad, la presencia y la salud de las comunidades de arqueas. [ 8 ] [ 50 ] [ 57 ]
virus
Los virus también infectan a las plantas a través de las raíces; sin embargo, para penetrar los tejidos de la raíz, suelen utilizar vectores como nematodos u hongos. [ 1 ]
Mecanismos de ensamblaje
Existe un debate en curso sobre los mecanismos responsables de la formación de comunidades microbianas . Hay dos hipótesis principales que compiten entre sí. Una es que "todo está en todas partes, pero el ambiente selecciona", lo que significa que los factores bióticos y abióticos imponen las únicas limitaciones, a través de la selección natural , a qué ambientes colonizan los microbios . Esta se denomina hipótesis del nicho . Su contraparte es la hipótesis de que los procesos neutros, como la distancia y las barreras geográficas a la dispersión , controlan la formación de comunidades microbianas cuando los taxones son igualmente aptos dentro de un ambiente. En esta hipótesis, las diferencias entre taxones individuales en los modos y el alcance de la dispersión explican las diferencias en las comunidades microbianas de diferentes ambientes. [ 7 ] Lo más probable es que tanto la selección natural como los procesos neutros afecten la formación de comunidades microbianas, aunque ciertos taxones microbianos pueden estar más restringidos por un proceso u otro dependiendo de sus restricciones fisiológicas y modo de dispersión. [ 7 ]
Los mecanismos de dispersión microbiana incluyen el viento, el agua y el transporte accidental en macroorganismos más móviles. La dispersión microbiana es difícil de estudiar y se sabe poco sobre su efecto en el ensamblaje de la comunidad microbiana en comparación con el efecto de los mecanismos de ensamblaje abióticos y bióticos, [ 7 ] particularmente en las raíces. Por esta razón, a continuación solo se discuten los mecanismos de ensamblaje que se ajustan a la hipótesis del nicho.
Los taxones dentro de las comunidades microbianas de las raíces parecen provenir en parte del suelo circundante, aunque la abundancia relativa de varios taxones puede diferir mucho de la que se encuentra en el suelo a granel debido a los nichos únicos en la raíz y la rizosfera. [ 8 ]
Evidencia reciente muestra que las bacterias transmitidas por las semillas contribuyen significativamente a la composición del microbioma radicular. En el trigo, pueden predominar sobre los microbios derivados del suelo y estructurar la comunidad de la rizosfera mediante la partición de nichos y la facilitación. [ 58 ] Estas bacterias poseen características que les permiten degradar compuestos derivados de la raíz y favorecer el crecimiento de otros microbios, lo que subraya la importancia de la microbiota de las semillas en la sucesión microbiana y el ensamblaje de la comunidad dentro de la rizosfera.
Mecanismos de ensamblaje biótico
Diferentes partes de la raíz están asociadas con diferentes comunidades microbianas. Por ejemplo, las raíces finas, las puntas de las raíces y la raíz principal están asociadas con diferentes comunidades, [ 8 ] [ 59 ] y la rizosfera, la superficie de la raíz y el tejido de la raíz están asociados con diferentes comunidades, [ 2 ] [ 3 ] probablemente debido a la química y el estado nutricional únicos de cada una de estas regiones, que difieren de los del suelo circundante. [ 60 ] Por ejemplo, los exudados de la raíz proporcionan compuestos de carbono específicos que se enriquecen en la rizosfera, seleccionando taxones microbianos con rasgos metabólicos coincidentes y dando forma a las comunidades asociadas a la raíz en consecuencia. [ 60 ] Además, diferentes especies de plantas, e incluso diferentes cultivares, albergan diferentes comunidades microbianas, [ 9 ] [ 10 ] [ 59 ] probablemente debido a respuestas inmunes específicas del huésped [ 4 ] y diferencias en los exudados de carbono de la raíz. [ 61 ] La edad del huésped afecta la composición de la comunidad microbiana de la raíz, probablemente por razones similares a las de la identidad del huésped. Evidencia reciente demuestra además que la etapa de desarrollo de la planta y la domesticación pueden influir fuertemente en el ensamblaje del microbioma de la raíz. En el mijo africano ( Eleusine coracana ), se demostró que las comunidades microbianas de la rizosfera y la endosfera cambian dinámicamente a lo largo del desarrollo de la planta, con los mayores cambios ocurriendo durante la etapa de floración. El estudio encontró que solo alrededor del 8% de la microbiota central se compartía consistentemente entre el suelo y las plantas, lo que sugiere que las plantas reclutan selectivamente taxones microbianos del conjunto microbiano circundante según las necesidades de desarrollo. Las diferencias entre cultivares silvestres y domesticados indicaron además que la domesticación influye en la composición y el ensamblaje de las comunidades microbianas asociadas a la raíz. [ 62 ] [ 8 ] También se ha demostrado que la identidad de la vegetación vecina impacta la composición de la comunidad microbiana de la raíz de una planta huésped. [ 9 ] [ 10 ] [ 63 ] [ 64 ]
Mecanismos de ensamblaje abiótico
Los mecanismos abióticos también afectan el ensamblaje de la comunidad microbiana de la raíz [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] porque los taxones individuales tienen diferentes óptimos a lo largo de varios gradientes ambientales , como concentraciones de nutrientes, pH, humedad, temperatura, etc. Además de los factores químicos y climáticos, la estructura del suelo y las perturbaciones impactan el ensamblaje biótico de la raíz. [ 8 ]
Sucesión
El microbioma de la raíz es dinámico y fluido dentro de las limitaciones impuestas por el ambiente biótico y abiótico. Como en los sistemas macroecológicos , la trayectoria histórica de la comunidad microbiótica puede determinar parcialmente la comunidad presente y futura. Debido a las interacciones antagónicas y mutualistas entre taxones microbianos, se podría esperar que los taxones que colonizan una raíz en un momento dado influyan en qué nuevos taxones se adquieren y, por lo tanto, cómo responde la comunidad a los cambios en el huésped o el ambiente. [ 7 ] Si bien el efecto de la comunidad inicial en la sucesión microbiana se ha estudiado en varias muestras ambientales, el microbioma humano y entornos de laboratorio, aún no se ha estudiado en raíces.
Véase también
Referencias
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