salamandra roja

La salamandra roja ( Pseudotriton ruber ) es una especie de salamandra de la familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones) endémica del este de los Estados Unidos . Su piel es marrón, naranja o roja con manchas negras aleatorias. Los adultos semiacuáticos y las larvas acuáticas viven en bosques templados , pequeños arroyos, pantanos , estanques, riachuelos intermitentes y manantiales de agua dulce . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} En general, esta especie es común y está muy extendida, ^{[ 1 ]} pero localmente ha disminuido debido a la pérdida de hábitat y se considera amenazada en Indiana y Nueva York . ^{[ 5 ]} Las salamandras rojas comen insectos , lombrices de tierra , arañas , pequeños crustáceos , caracoles y salamandras más pequeñas. Para comer, extienden su lengua para capturar a la presa en la punta de la misma y la retraen de nuevo en su boca. ^{[ 6 ]} La salamandra roja, como miembro de la familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones), carece de pulmones y respira a través de su piel. ^{[ 7 ]}

La Pseudotriton ruber es una salamandra de tamaño mediano a grande, con adultos que varían de 4,3 a 7,1 pulgadas (11–18 cm) de longitud total. Tiene un cuerpo relativamente robusto con 16–18 lados costales estriados. ^{[ 8 ]} Su dorso varía en color desde un tono marrón anaranjado hasta un rojo brillante, dependiendo de su edad. Al igual que otras salamandras, la salamandra roja parece perder su color a medida que envejece, volviéndose más oscuramente pigmentada con patrones menos oscuros. ^{[ 9 ]} Las larvas de esta especie tienen una cabeza y un cuerpo robustos, son de coloración oscura, carecen de manchas y tienden a tener moteado o rayas distintivas. ^{[ 10 ]} Otra característica distintiva de P. ruber es la aparición de numerosas manchas negras irregulares a lo largo de su dorso. Aunque la salamandra roja es de colores brillantes y tiene muchas características distintivas, a veces es difícil diferenciar las especies. P. ruber es muy similar en apariencia a la salamandra de barro ( P. montanus ), pero se puede distinguir por la diferencia en el tamaño y número de manchas que recorren el dorso y también por la diferencia en el color del iris. Tanto P. ruber como P. montanus tienen coloraciones de color rojo brillante que se han considerado ejemplos de un complejo mimético mülleriano . ^{[ 11 ]} La salamandra roja tiene más manchas y estas también tienden a ser más grandes que las de la salamandra de barro. Se dice que las manchas en P. ruber también se superponen en muchas áreas, mientras que las salamandras de barro rara vez, o nunca, lo hacen. ^{[ 12 ]} Con respecto al color de los ojos, el iris de la salamandra roja tiene un tinte dorado, mientras que el iris de la salamandra de barro es marrón. ^{[ 5 ]} El iris de tinte dorado de la salamandra roja también se distingue por su barra horizontal que lo atraviesa. ^{[ 13 ]} Las salamandras de fango suelen tener un hocico más romo que la salamandra roja. ^{[ 9 ]} Además, las salamandras de fango suelen tener una coloración dorsal y ventral más contrastante que las salamandras rojas, que son más uniformes en color. ^{[ 9 ]}   

En los Plethodontidae (salamandras sin pulmones), muchos miembros respiran a través de su piel y el revestimiento de sus bocas. La ausencia de pulmones en esta familia puede haber evolucionado debido a una adaptación a la vida en arroyos, y los miembros de la familia Plethodontidae probablemente desarrollaron otros métodos de respiración además de los pulmones (es decir, branquias) debido a la mayor supervivencia de las salamandras larvarias en los ambientes de arroyos de corriente rápida del sur de los Apalaches . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Los pulmones en general ayudan a los animales acuáticos a mantener la posición en la columna de agua, pero las larvas de los miembros de Plethodontidae son criaturas bentónicas, por lo tanto, la adaptación de la ausencia de pulmones sería beneficiosa para ellas ya que la flotabilidad pondría en peligro su supervivencia. ^{[ 15 ]} La salamandra roja se clasifica además como un miembro del género Pseudotriton . Los miembros de este género incluyen solo la salamandra roja y la salamandra de fango. El carácter primitivo de la salamandra roja, principalmente en lo que respecta a su comportamiento reproductivo, lleva a muchos científicos a creer que es un ancestro temprano del clado Plethodontidae. ^{[ 16 ]}

Las cuatro subespecies de P. ruber se encuentran en todo el este de los Estados Unidos, ocupando arroyos a través de áreas abiertas como campos y praderas y bosques de frondosas caducifolios o mixtos, especialmente cerca de arroyos, filtraciones y entornos húmedos. ^{[ 13 ]} Las salamandras rojas también se encuentran en bosques de frondosas caducifolios o mixtos, especialmente cerca de arroyos, filtraciones y en paquetes de hojas cerca de arroyos alimentados por manantiales. ^{[ 17 ]} Cada subespecie es similar en apariencia con ligeras diferencias en tamaño y coloración, pero se encuentran en diferentes hábitats. La salamandra roja del norte, P. r. ruber , se caracteriza por ser roja o rojo anaranjada con numerosas manchas negras a lo largo de su espalda. Esta subespecie es la más común y se puede encontrar desde el sur de Nueva York y Ohio hasta el noreste de Alabama , así como la Península Superior de Michigan . ^{[ 9 ]} Similar en apariencia a la salamandra roja del norte es la salamandra roja de Blue Ridge, P. r. nitidus . Esta subespecie se diferencia en que es ligeramente más pequeña y carece de coloración negra en la punta de la cola y la barbilla. ^{[ 9 ]} La salamandra roja de Blue Ridge se encuentra en elevaciones de más de 5000 pies (1500 m) en la parte sur de las montañas Blue Ridge de Virginia . ^{[ 9 ]} La salamandra roja de barbilla negra, P. r. schencki , se diferencia en apariencia por tener una fuerte coloración negra debajo de su barbilla, así como manchas hasta la punta de la cola. ^{[ 9 ]} También se puede encontrar en elevaciones de más de 5000 pies (1500 m) en las montañas Blue Ridge. ^{[ 9 ]} La salamandra roja del sur ( P. r. vioscai ) suele ser de color púrpura a salmón y normalmente tiene manchas blancas en la cabeza. Esta subespecie se encuentra desde el sur de Carolina del Sur hasta el sureste de Luisiana y el suroeste de Kentucky . Todas las subespecies de P. ruber ocupan ambientes húmedos, como debajo de musgo y piedras cerca de fuentes de agua clara como arroyos o manantiales. ^{[ 9 ]} Las salamandras rojas normalmente no se encuentran cerca de grandes arroyos, sino cerca de fuentes de agua más pequeñas. ^{[ 18 ]}    

Algunos aspectos ecológicos acuáticos y terrestres importantes de esta salamandra incluyen su dieta, depredadores y preferencias de microhábitat. Las larvas se alimentan principalmente de invertebrados como larvas de insectos y gusanos. ^{[ 19 ]} Se ha demostrado que la dieta larvaria consiste específicamente en Chironomidae (36,52% de los elementos de presa) y Sphaeriidae (15,17%) así como presas terrestres (7,87%) y otras salamandras. ^{[ 20 ]} Las tasas de crecimiento larvario difieren dependiendo de la temperatura del agua y tienden a ser más altas en los meses más cálidos cuando la temperatura del agua es más alta. ^{[ 18 ] [ 21 ]} La salamandra roja generalmente pone huevos en otoño y la temporada de eclosión tiene lugar a finales de otoño e invierno. ^{[ 21 ]} El período larvario varía entre 27 y 31 meses y luego la metamorfosis tiene lugar en la primavera y principios del verano del tercer año. ^{[ 21 ]} Las larvas pasan por la metamorfosis después de unas pocas semanas o meses, dependiendo de las condiciones ambientales. ^{[ 22 ]} Las larvas de salamandras rojas son generalistas, comiendo lo que esté disponible. ^{[ 20 ]} Las tasas generalmente aumentan cuando la temperatura del agua es baja y los individuos más grandes se alimentan más que los individuos más pequeños. ^{[ 20 ]} Aunque las tasas de alimentación parecen aumentar con el aumento de tamaño, las tasas de mortalidad parecen ser independientes del tamaño o la edad y la supervivencia se estima en alrededor del 50% por año. ^{[ 21 ]} El período larval más largo asegura que la transformación ocurre cuando las salamandras son mucho más grandes que otras especies de salamandras y generalmente tienen un período juvenil corto, madurando rápidamente. ^{[ 18 ]} La duración larval y el tamaño en la metamorfosis disminuyen con el aumento de la elevación. ^{[ 23 ]} Los machos maduran a unos 53–63 mm (2,1–2,5 in) , normalmente a los cuatro años de edad, y las hembras maduran a unos 55–68 mm (2,2–2,7 in) , normalmente a los cinco años de edad. ^{[ 18 ]}    

Las salamandras rojas generalmente viven en manantiales o arroyos durante el invierno y luego se dispersan hacia y desde estos lugares en otoño y primavera. ^{[ 24 ]} Debido a su naturaleza semiacuática, la salamandra roja permanece en ambientes terrestres hasta principios de la primavera y luego se dispersa a sitios más acuáticos. ^{[ 18 ]} Los adultos a menudo viven en madrigueras a lo largo de arroyos y en otros ambientes húmedos como debajo de troncos y rocas a lo largo del suelo del bosque. ^{[ 19 ]} Las salamandras rojas adultas, como sus larvas, son generalistas y tienden a alimentarse de invertebrados (como lombrices de tierra, babosas, caracoles, arañas, escarabajos buceadores, colémbolos y otros insectos), así como de pequeños anfibios, incluyendo la salamandra de dorso rojo e incluso algunos bivalvos como las almejas de uñas. ^{[ 19 ] [ 25 ] [ 16 ]} Sus depredadores incluyen aves y pequeños carnívoros como zorrillos, mapaches e incluso algunas especies de serpientes. ^{[ 18 ] [ 13 ]} Las salamandras rojas no son apetecibles para los depredadores y producen secreciones cutáneas de sabor distintivo. ^{[ 26 ]} Dado que la salamandra roja es una especie grande de salamandra, su presencia o ausencia puede afectar en gran medida el ecosistema donde vive, y comprender su ecología es importante para entender su papel en las estructuras de la comunidad.

P. ruber tiene una amplia variación en su temporada de reproducción, limitada únicamente por temperaturas extremadamente frías. ^{[ 18 ]} Se sabe que los adultos migran desde arroyos y cuerpos de agua a hábitats terrestres durante temporadas específicas cada año. Luego regresan a los arroyos acuáticos a finales del verano y principios del otoño para comenzar la reproducción. ^{[ 27 ]} Generalmente, sin embargo, las salamandras rojas adultas se aparean anualmente y participan en actividades de cortejo primitivas. ^{[ 24 ] [ 16 ]} El cortejo entre dos salamandras rojas implica:

"Un macho se acerca a una hembra, frotando su hocico contra el de ella, sus mejillas y su barbilla. Luego, el macho mueve su cabeza y cuerpo bajo la barbilla de ella y comienza a ondular la cola. La hembra entonces se sienta a horcajadas sobre la cola del macho y la pareja realiza una 'caminata' a horcajadas hasta que el macho deposita el esperma en el sustrato. Esta 'caminata a horcajadas' dura aproximadamente dos minutos y, una vez depositado el esperma, la hembra recoge la cápsula de esperma al pasar sobre ella y luego se separan." ^{[ 16 ]}

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Las hembras son capaces de almacenar esperma a largo plazo y pueden no poner huevos durante meses después del apareamiento. ^{[ 18 ]} Las hembras suelen poner huevos en otoño o principios de invierno en arroyos de cabecera y tienen nidos muy bien escondidos. ^{[ 19 ]} Los huevos generalmente se colocan en grupos y se adhieren a plantas sumergidas u otros objetos. ^{[ 24 ]}

Basándose en la presencia de cicatrices y mandíbulas hipertrofiadas en los machos maduros, se sugiere que los machos de P. ruber podrían estar involucrados en comportamientos de protección de la pareja. ^{[ 22 ]} Los machos ocasionalmente cortejan a otros machos como un medio de competencia espermática para lograr que el otro macho deposite espermatóforos, lo que les da una mayor probabilidad de apareamiento exitoso que sus competidores. ^{[ 16 ]}

Otros aspectos conductuales importantes de P. ruber incluyen sus mecanismos de defensa. Cuando se sienten amenazadas, las salamandras rojas adoptan una postura defensiva en la que enroscan sus cuerpos, elevan y extienden sus colas, y colocan sus cabezas debajo de sus colas, que se elevan y ondulan de lado a lado. ^{[ 26 ]} Se ha planteado la hipótesis de que la coloración de la salamandra roja imita la de la etapa de tritón rojo del tritón oriental ( Notophythalmus viridescens ), que emite una potente neurotoxina en su piel. ^{[ 28 ]} Este fenómeno se conoce como el Complejo de Mimetismo Mülleriano. ^{[ 13 ]} Sin embargo, esta hipótesis fue duramente criticada debido a las importantes diferencias de tamaño entre los organismos y las diferencias en los horarios de forrajeo de las especies (es decir, P. ruber principalmente de noche y el tritón rojo principalmente durante el día). ^{[ 29 ]} Más recientemente, se ha observado que las salamandras rojas tienen una palatabilidad reducida, por lo que se consideran parte de un sistema de mimetismo mülleriano en el que todas las especies son desagradables al paladar y se benefician de la coloración aposemática . ^{[ 18 ]} En ensayos con humanos, los sujetos no reportaron un sabor nocivo o repulsivo de las salamandras rojas. ^{[ 26 ]} P. ruber posee pseudotritontoxina que tiene efectos adversos en ratones, entre ellos: hipertensión de las patas traseras y la parte baja de la espalda, irritabilidad, hipotermia, coma y muerte en 12-48 horas. ^{[ 30 ]}

En general, la salamandra roja es común y está muy extendida, ^{[ 1 ]} pero localmente ha disminuido debido a la pérdida de hábitat y está catalogada como especie en peligro de extinción en Indiana . ^{[ 31 ]}

La salamandra roja es posiblemente uno de los pletodóntidos más primitivos, por lo que es extremadamente valiosa para comprender los vínculos con los ancestros y los procesos evolutivos que han ocurrido. ^{[ 16 ]} Mantener la diversidad de especies es una parte importante de la conservación, y para prevenir la pérdida de la diversidad de salamandras en su conjunto, es importante contar con algún tipo de plan de manejo para evitar que P. ruber pase de un estado de conservación bajo a un nivel de preocupación mayor. Dado que la salamandra roja prefiere arroyos relativamente limpios, es importante monitorear los desechos humanos y la contaminación, ya que los desechos y el limo podrían tener efectos adversos en su hábitat, lo que potencialmente representa una amenaza para su supervivencia.