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Evolución recurrente

La evolución recurrente, también conocida como evolución repetida [ 1 ] [ 2 ] o replicada [ 3 ], es la evolución reiterada de un rasgo, carácter o mutación particular . [ 4 ] La...

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La evolución recurrente, también conocida como evolución repetida [ 1 ] [ 2 ] o replicada [ 3 ], es la evolución reiterada de un rasgo, carácter o mutación particular . [ 4 ] La mayor parte de la evolución es resultado de la deriva genética , a menudo interpretada como la probabilidad aleatoria de que algunos alelos se transmitan a la siguiente generación y otros no. Se dice que la evolución recurrente ocurre cuando emergen patrones de este proceso estocástico al observar múltiples poblaciones distintas. Estos patrones son de particular interés para los biólogos evolutivos , ya que pueden demostrar las fuerzas subyacentes que rigen la evolución.

La evolución recurrente es un término amplio, pero se utiliza generalmente para describir regímenes recurrentes de selección dentro o entre linajes . [ 5 ] Si bien se usa con mayor frecuencia para describir patrones recurrentes de selección, también puede usarse para describir patrones recurrentes de mutación ; por ejemplo, las transiciones son más comunes que las transversiones . [ 5 ] El concepto abarca tanto la evolución convergente como la evolución paralela ; puede usarse para describir la observación de cambios repetitivos similares a través de la selección direccional , así como la observación de fenotipos o genotipos altamente conservados a través de linajes mediante una selección purificadora continua durante largos períodos de tiempo evolutivo. [ 5 ]

Niveles fenotípicos frente a niveles genotípicos

Los cambios recurrentes pueden observarse a nivel fenotípico o genotípico . A nivel fenotípico, la evolución recurrente puede observarse a lo largo de un continuo de niveles, que, para simplificar, pueden dividirse en fenotipo molecular, fenotipo celular y fenotipo del organismo. A nivel genotípico, la evolución recurrente solo puede detectarse mediante datos de secuenciación de ADN . La aparición de secuencias iguales o similares en los genomas de diferentes linajes indica que puede haber ocurrido una evolución genómica recurrente. La evolución genómica recurrente también puede ocurrir dentro de un linaje; un ejemplo de esto serían algunos tipos de variación de fase que implican cambios altamente dirigidos a nivel de secuencia de ADN. La evolución de diferentes formas de variación de fase en linajes separados representa una evolución convergente y recurrente hacia una mayor capacidad de evolución . En organismos con largos tiempos de generación, cualquier posible evolución genómica recurrente dentro de un linaje sería difícil de detectar. La evolución recurrente se ha estudiado de forma más exhaustiva a nivel de organismo, pero con la llegada de tecnologías de secuenciación más baratas y rápidas, se está prestando más atención a la evolución recurrente a nivel genómico.

Evolución convergente, paralela y recurrente

La distinción entre evolución convergente y paralela sigue siendo un tema poco resuelto en biología evolutiva. Algunos autores afirman que se trata de una falsa dicotomía , mientras que otros argumentan que existen distinciones importantes. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Estos debates son relevantes al considerar la evolución recurrente, ya que la base de la distinción reside en el grado de parentesco filogenético entre los organismos analizados. Si bien la evolución convergente y la paralela pueden interpretarse como formas de evolución recurrente, implican múltiples linajes, mientras que la evolución recurrente también puede ocurrir dentro de un único linaje. [ 5 ] [ 11 ]

Como se mencionó anteriormente, la evolución recurrente dentro de un linaje puede ser difícil de detectar en organismos con largos tiempos de generación; sin embargo, la evidencia paleontológica puede usarse para mostrar la evolución fenotípica recurrente dentro de un linaje. [ 11 ] La distinción entre evolución recurrente a través de linajes y evolución recurrente dentro de un linaje puede ser difusa porque los linajes no tienen un tamaño fijo y la evolución convergente o paralela tiene lugar entre linajes que son todos parte de o dentro del mismo linaje mayor. Cuando se habla de evolución recurrente dentro de un linaje, el ejemplo más simple es el dado anteriormente, del "interruptor de encendido/apagado" utilizado por las bacterias en la variación de fase, pero también puede implicar oscilaciones fenotípicas de ida y vuelta durante períodos más largos de historia evolutiva. [ 11 ] Estas pueden ser causadas por oscilaciones ambientales, por ejemplo, fluctuaciones naturales en el clima, o una bacteria patógena que se mueve entre huéspedes, y representan la otra fuente principal de evolución recurrente. [ 11 ] La evolución recurrente causada por la evolución convergente y paralela, y la evolución recurrente causada por cambios ambientales, no son necesariamente mutuamente excluyentes. Si los cambios ambientales tienen el mismo efecto en los fenotipos de diferentes especies, podrían evolucionar en paralelo, alternando entre sí a través de cada cambio.

Ejemplos

A nivel fenotípico

En la isla de Bermuda , el tamaño de la concha del caracol terrestre Poecilozonites aumentó durante los períodos glaciales y se redujo nuevamente durante los períodos más cálidos. Se ha propuesto que esto se debe al aumento del tamaño de la isla durante los períodos glaciales (como consecuencia de niveles del mar más bajos), lo que resulta en una mayor presencia de grandes depredadores vertebrados y crea una presión selectiva para un mayor tamaño de concha en los caracoles. [ 11 ]

En los insectos eusociales , las nuevas colonias suelen ser formadas por una reina solitaria, aunque no siempre es así. La formación de colonias dependientes, en la que las nuevas colonias son formadas por más de un individuo, ha evolucionado recurrentemente varias veces en hormigas, abejas y avispas. [ 12 ]

La evolución recurrente de polimorfismos en briozoos invertebrados coloniales del orden Cheilostomatida ha dado lugar a polimorfos zooides y ciertas estructuras esqueléticas varias veces en la historia evolutiva. [ 13 ]

Las tangaras neotropicales de los géneros Diglossa y Diglossopis , conocidas como perforadoras de flores, han experimentado una evolución recurrente de tipos de pico divergentes. [ 14 ]

Existe evidencia de al menos 133 transiciones entre dioecia y hermafroditismo en los sistemas sexuales de las briofitas . Además, la tasa de transición de hermafroditismo a dioecia fue aproximadamente el doble que la tasa en sentido inverso, lo que sugiere una mayor diversificación entre los hermafroditas y demuestra la evolución recurrente de la dioecia en los musgos. [ 15 ]

La fotosíntesis C4 ha evolucionado más de 60 veces en diferentes linajes de plantas. [ 16 ] Esto ha ocurrido a través de la reutilización de genes presentes en un ancestro común fotosintético C3 , alterando los niveles y patrones de expresión génica y realizando cambios adaptativos en la región codificante de proteínas. [ 16 ] La transferencia horizontal recurrente de genes también ha desempeñado un papel en la optimización de la vía C4 al proporcionar genes C4 mejor adaptados a las plantas. [ 16 ]

A nivel genotípico

Ciertas mutaciones genéticas ocurren con una frecuencia medible y constante. [ 17 ] Los alelos deletéreos y neutros pueden aumentar su frecuencia si la tasa de mutación hacia este fenotipo es suficientemente mayor que la tasa de mutación inversa; sin embargo, esto parece ser raro. Además de crear nueva variación genética sobre la cual actúa la selección, las mutaciones desempeñan un papel fundamental en la evolución cuando las mutaciones en una dirección son "eliminadas por la selección natural" y las mutaciones en la otra dirección son neutras. [ 17 ] Esto se conoce como selección purificadora cuando actúa para mantener caracteres funcionalmente importantes, pero también resulta en la pérdida o disminución del tamaño de órganos inútiles a medida que se elimina la restricción funcional . Un ejemplo de esto es la disminución del tamaño del cromosoma Y en los mamíferos, que puede atribuirse a mutaciones recurrentes y evolución recurrente. [ 17 ]

La existencia de "puntos calientes" mutacionales dentro del genoma suele dar lugar a la evolución recurrente. Estos puntos calientes pueden surgir en ciertas secuencias de nucleótidos debido a las interacciones entre el ADN y las enzimas de reparación , replicación y modificación del ADN. [ 18 ] Estas secuencias pueden actuar como huellas dactilares para ayudar a los investigadores a localizar puntos calientes mutacionales. [ 18 ]

Los elementos cis-reguladores son objetivos frecuentes de la evolución, lo que resulta en una morfología variada. [ 19 ] Al observar la evolución a largo plazo, las mutaciones en las regiones cis-reguladoras parecen ser aún más comunes. [ 20 ] En otras palabras, las mutaciones en las regiones cis-reguladoras causan más diferencias morfológicas interespecíficas que intraespecíficas. [ 19 ]

En diversas especies de Drosophila , los bloques altamente conservados, no solo en el dominio de plegamiento de histonas sino también en la cola N-terminal de la histona H3 centromérica (CenH3), demuestran una evolución recurrente mediante selección purificadora. De hecho, se han observado oligopéptidos muy similares en las colas N-terminales de CenH3 tanto en humanos como en ratones. [ 21 ]

Muchos linajes eucariotas divergentes han desarrollado recurrentemente genomas con alto contenido de AT. [ 5 ] Los genomas ricos en GC son más raros entre los eucariotas, pero cuando evolucionan independientemente en dos especies diferentes, generalmente se produce la evolución recurrente de usos preferenciales de codones similares . [ 5 ]

"En general, se puede prever que los genes reguladores que ocupan una posición nodal en las redes de regulación génica , y que funcionan como interruptores morfogenéticos, serán objetivos primordiales para los cambios evolutivos y, por lo tanto, para la evolución repetida." [ 22 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Bohutínská, Magdalena; Peichel, Catherine L. (abril de 2024). "El tiempo de divergencia moldea la reutilización de genes durante la adaptación repetida" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 39 (4): 396– 407. Bibcode : 2024TEcoE..39..396B . doi : 10.1016/j.tree.2023.11.007 . PMID 38155043 . 
  2. ↑ Cerca, José (octubre de 2023). "Comprender la selección natural y la similitud: evolución convergente, paralela y repetida". Molecular Ecology . 32 (20): 5451– 5462. Bibcode : 2023MolEc..32.5451C . doi : 10.1111/mec.17132 . PMID 37724599 . 
  3. ↑ James, Maddie E.; Brodribb, Tim; Wright, Ian J.; Rieseberg, Loren H.; Ortiz-Barrientos, Daniel (22 de mayo de 2023). "Evolución replicada en plantas" . Annual Review of Plant Biology . 74 (1): 697– 725. doi : 10.1146/annurev-arplant-071221-090809 . PMID 36608349 . 
  4. ↑ Cerca, José (octubre de 2023). "Comprender la selección natural y la similitud: evolución convergente, paralela y repetida". Molecular Ecology . 32 (20): 5451– 5462. Bibcode : 2023MolEc..32.5451C . doi : 10.1111/mec.17132 . PMID 37724599 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 Maeso, I.; Roy, SW; Irimia, M. (13 de marzo de 2012). " Evolución recurrente generalizada de características genómicas" . Genome Biology and Evolution . 4 (4): 486– 500. doi : 10.1093/gbe/evs022 . PMC 3342872. PMID 22417916 .  
  6. ↑ ARENDT, J; REZNICK, D (enero de 2008). "Convergencia y paralelismo reconsiderados: ¿qué hemos aprendido sobre la genética de la adaptación?". Trends in Ecology & Evolution . 23 (1): 26– 32. Bibcode : 2008TEcoE..23...26A . doi : 10.1016/j.tree.2007.09.011 . PMID 18022278 . 
  7. ↑ Scotland, Robert W. (marzo de 2011). "¿Qué es el paralelismo?" . Evolution & Development . 13 (2): 214– 227. doi : 10.1111/j.1525-142X.2011.00471.x . PMID 21410877 . S2CID 866078 .  
  8. ↑ LEANDER, B (septiembre de 2008). "Diferentes modos de evolución convergente reflejan distancias filogenéticas: una respuesta a Arendt y Reznick". Trends in Ecology & Evolution . 23 (9): 481– 482. Bibcode : 2008TEcoE..23..481L . doi : 10.1016/j.tree.2008.04.012 . PMID 18657879 . 
  9. ↑ Pearce, T. (10 de noviembre de 2011). "Convergencia y paralelismo en la evolución: una explicación neogouldiana". The British Journal for the Philosophy of Science . 63 (2): 429– 448. doi : 10.1093/bjps/axr046 .
  10. ↑ Cerca, José (octubre de 2023). "Comprender la selección natural y la similitud: evolución convergente, paralela y repetida". Molecular Ecology . 32 (20): 5451– 5462. Bibcode : 2023MolEc..32.5451C . doi : 10.1111/mec.17132 . PMID 37724599 . 
  11. 1 2 3 4 5 Olson, SL; Hearty, PJ (16 de junio de 2010). "La depredación como fuerza selectiva primaria en la evolución recurrente del gigantismo en caracoles terrestres Poecilozonites en las Bermudas del Cuaternario" . Biology Letters . 6 (6): 807– 810. doi : 10.1098/rsbl.2010.0423 . PMC 3001380. PMID 20554560 .  
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