Pirosoma

Los pirosomas son tunicados coloniales flotantes de la familia Pyrosomatidae . Los pirosomas consisten en colonias de pequeños zooides . Hay tres géneros, Pyrosoma , Pyrosomella y Pyrostremma , y ​​ocho especies. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Suelen vivir en las capas superiores del océano abierto en mares cálidos, aunque algunos pueden encontrarse a mayores profundidades. ^{[ 5 ]} Los pirosomas exhiben bioluminiscencia, ^{[ 6 ]} y el nombre Pyrosoma deriva de las palabras griegas pyro , que significa "fuego", y soma , que significa "cuerpo". ^{[ 7 ]} Los pirosomas son hermafroditas y se reproducen mediante un proceso de dos partes. ^{[ 8 ]} Tienen la capacidad de crear floraciones masivas que pueden afectar las redes tróficas pelágicas . ^{[ 9 ]}

Los pirosomas se conocen comúnmente como "pepinillos marinos" debido a su estructura gelatinosa tubular. Otros apodos incluyen "gusanos marinos", "ascidias marinas", "cuerpos de fuego" y "cucarachas del mar". ^{[ 10 ]}

Cada zooide se abre tanto al interior como al exterior del "tubo". Los zooides absorben agua de mar del exterior hacia su malla filtrante interna llamada cesta branquial, extrayendo las células vegetales microscópicas de las que se alimentan, y luego expulsan el agua filtrada al interior del cilindro de la colonia. ^{[ 11 ] [ 10 ]}

Los pirosomas son planctónicos , lo que significa que sus movimientos están controlados en gran medida por las corrientes, las mareas y las olas de los océanos. Sin embargo, a menor escala, cada colonia puede moverse lentamente mediante un proceso de propulsión a chorro, creado por el batido coordinado de los cilios en las cestas branquiales de todos los zooides, que también generan corrientes de alimentación. ^{[ 12 ]}

Los pirosomas son bioluminiscentes brillantes , emitiendo una luz azul verdosa pálida que puede verse a decenas de metros de distancia. Los pirosomas están estrechamente relacionados con las salpas y a veces se les llama "salpas de fuego". Los marineros en alta mar observan ocasionalmente mares en calma que contienen muchos pirosomas, todos luminiscentes en la oscuridad de la noche. ^{[ 11 ] [ 10 ]}

Los pirosomas se alimentan por filtración y se encuentran entre los filtradores más eficientes de todas las especies de zooplancton. Estos tunicados coloniales también proporcionan refugio, alimento y asentamiento a otros organismos de aguas profundas. Asimismo, desempeñan un papel en el ciclo del carbono marino, ya que las colonias muertas se hunden hasta el fondo marino para ser consumidas como alimento por otros animales. ^{[ 13 ]}

Un individuo de una colonia de pirosomas se denomina ascidiozooide o zooide . Una colonia de pirosomas contiene muchos zooides que forman un tubo gelatinoso, cuyas paredes varían de 0,2 a 2,0  cm. ^{[ 14 ]}

Los zooides que componen un pirosoma suelen medir solo unos pocos milímetros. Las colonias de estos zooides, unidos por una túnica de tejido compartido, forman una estructura tubular hueca que generalmente mide entre 2,5 cm y 60 cm de longitud. Sin embargo, los pirosomas gigantes pueden alcanzar hasta 18 metros de longitud, con una abertura hueca de hasta 2 metros de ancho. ^{[ 15 ]} Se han registrado casos en los que científicos de aguas profundas han nadado dentro del cuerpo hueco de un pirosoma gigante. ^{[ 16 ]}

Los pirosomas son transparentes y gelatinosos, con una textura viscosa pero a la vez rugosa. ^{[ 17 ]} Los zooides aparecen como pequeñas protuberancias en la colonia, aunque esta parece casi lisa con orificios perforados para cada zooide en su interior. ^{[ 18 ]} Cada zooide tiene un estómago que se puede ver a través del cuerpo transparente de la colonia. Estos estómagos se han comparado con "cestas de alambre". ^{[ 16 ]}

Aunque muchos organismos planctónicos son bioluminiscentes, la bioluminiscencia de los pirosomas es única debido a la naturaleza y el origen de sus brillantes emisiones de luz. Los pirosomas suelen exhibir ondas de luz que se propagan a través de la colonia, ya que cada zooide individual detecta la luz y la emite en respuesta. ^{[ 6 ]} Es muy probable que estas ondas de bioluminiscencia sean una respuesta a la estimulación lumínica, en lugar de a impulsos nerviosos, aunque también se ha observado que los zooides emiten luz en respuesta a la estimulación mecánica. ^{[ 19 ]} Los pirosomas podrían usar la bioluminiscencia para señalar peligro o comunicarse con individuos de la misma colonia o de colonias cercanas. ^{[ 19 ]}

Cada zooide contiene un par de órganos luminosos ubicados cerca del exterior de la túnica, o capa protectora externa, cuyas células están llenas de orgánulos que contienen bacterias bioluminiscentes intracelulares. ^{[ 19 ]} Si bien no se ha realizado una identificación taxonómica exacta de esta bacteria, la morfología del orgánulo encerrado por una doble membrana y la bacteria misma es similar a la de otros simbiontes bacterianos bioluminiscentes extracelulares, así como a la de otros simbiontes bacterianos intracelulares. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Estas bacterias viven dentro de las células del huésped, que presumiblemente controlan las emisiones de luz bacteriana, un fenómeno que rara vez se observa en otros organismos marinos bioluminiscentes. ^{[ 19 ]} Las incertidumbres sobre los mecanismos de control generales y la relación evolutiva entre Pyrosoma y sus simbiontes especializados constituyen una laguna en la investigación y continúan siendo objeto de estudio. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Los pirosomas son hermafroditas y tienen un ciclo de vida de dos partes. En la primera etapa, un óvulo fecundado se desarrolla en un ciatozooide. ^{[ 8 ]} Después de esto, el ciatozooide produce un tetrazooide, o cuatro ascidizoides, por gemación. ^{[ 14 ]} Las colonias pueden autofecundarse de un extremo del tubo al otro, ya que el extremo cerrado del lóbulo es protándrico, lo que significa que los gametos masculinos se producen antes que los femeninos, mientras que el extremo abierto es protógino, con los gametos femeninos madurando antes que los masculinos. ^{[ 21 ]}

Los pirosomas son tunicados filtradores que consumen partículas pequeñas como fitoplancton y materia detrítica. Dicho esto, su relación de masa depredador-presa es muy grande, de casi 50 millones :1. ^{[ 5 ]} La relación de masa depredador-presa se refiere a la proporción entre la masa del organismo depredador y la masa del organismo presa. En este caso, los pirosomas son generalmente 50 millones de veces más grandes en masa que las presas que consumen. Generalmente, los pirosomas se alimentan de una amplia variedad de microbios, y la mayoría de las investigaciones se centran en el fitoplancton eucariota de mayor tamaño , pero su alimentación a base de microbios heterótrofos más pequeños no se comprende bien. ^{[ 22 ]} 

Los pirosomas son miembros esenciales de la cadena alimentaria en múltiples aspectos. Se alimentan de grandes cantidades de microbios, caen tras su muerte, migran verticalmente mientras producen nieve marina y son presa de mamíferos marinos , aves marinas , tortugas o peces . ^{[ 22 ]} Esto implica una contribución al ciclo del carbono marino. Alrededor del 35 % del peso seco de los pirosomas es carbono, lo cual es elevado para organismos gelatinosos. ^{[ 23 ]} Durante su migración vertical diaria de hasta 900 m o al caer tras su muerte, los pirosomas son presa de al menos 62 organismos pelágicos (como tortugas y leones marinos ) y al menos 33 organismos bentónicos (como erizos de mar y cangrejos ). Por lo tanto, su papel como contribuyentes al ciclo del carbono marino es probablemente muy esencial. ^{[ 24 ]}

Según el Registro Mundial de Especies Marinas , la familia se divide en dos subfamilias y tres géneros, que contienen ocho especies. ^{[ 2 ]}

• Subfamilia Pyrosomatinae Lahille, 1888
  • Género Pyrosoma Péron, 1804
    • Pyrosoma aherniosum Seeliger, 1895
    • Pyrosoma atlanticum Perón, 1804
    • Pyrosoma godeauxi van Soest, 1981
    • Pyrosoma ovatum Neumann, 1909
  • Género Pyrosomella van Soest, 1979
    • Pyrosomella operculata (Neumann, 1909)
    • Pyrosomella verticillata (Neumann, 1909)
• Subfamilia Pyrostremmatinae van Soest, 1979
  • Género Pyrostremma Garstang, 1929
    • Pyrostremma agassizi (Ritter & Byxbee, 1905)
    • Pyrostremma spinosum (Herdman, 1888)

Los tres géneros de pirosomas, Pyrostremma , Pyrosomella y Pyrosoma , presentan similitudes y diferencias morfológicas. La mayoría de las colonias de pirosomas tienen forma digitiforme, pero existen dos excepciones en el género Pyrosoma : P. godeauxi y P. ovatum, que tienen una apariencia más globular. Generalmente, los pirosomas poseen testas flexibles o cubiertas externas. Sin embargo, en algunos casos, Pyrosoma presenta testas resistentes y elásticas. Cada género posee proyecciones en la testa: las de Pyrostremma son triangulares y espinosas, las de Pyrosomella son lisas y las de Pyrosoma son largas y romas. ^{[ 21 ]}

Un esfínter colonial, o diafragma, está presente en Pyrosomella y Pyrosoma , pero está ausente en Pyrostremma . Mientras que las especies de Pyrostremma tienen un esfínter arial en forma de hendidura, Pyrosoma y Pyrosomella tienen esfínteres circulares. La orientación de los zooides también difiere entre géneros. En Pyrostremma , los nuevos zooides se añaden en un patrón en espiral; Pyrosomella forma zooides en filas paralelas; Pyrosoma añade zooides en una disposición densa y aleatoria. ^{[ 21 ]} Los Pyrosomas también pueden desarrollarse hasta convertirse en algunos de los animales más largos del océano. ^{[ 5 ]} Por ejemplo, Pyrostremma spinosum puede extenderse completamente hasta 3 metros y crecer hasta 20 metros de longitud.

En cuanto a los tres géneros de pirosomas, se han documentado los componentes celulares de su túnica. ^{[ 25 ]} Se han encontrado múltiples tipos celulares diferentes distribuidos en la túnica de Pyrosome atlanticum, Pyrosomella verticillata y Pyrostremma spinosum. Estos tipos celulares incluyen amebocitos de la túnica, que se encuentran móviles y con forma asimétrica. También se ha encontrado que contienen gránulos o fagosomas en su interior. Otro tipo celular se conoce como células esféricas de la túnica, en las que se encuentran vesículas esféricas que a menudo contienen sustancias eosinofílicas y ácidas. Las células reticulares forman una red en la que los filopodios alargados de la célula se conectan entre sí, formando una red. Esta red mantiene una tensión para reforzar la forma de la colonia y sostener la cavidad cloacal de la célula. También existen cordones multicelulares entre las células de la túnica y los zooides, y se conocen como fibras de testa. Se hipotetiza que mantienen y controlan las contracciones musculares de los zooides.

Los pirosomas son organismos de distribución global, con avistamientos registrados en todos los océanos, con la excepción del océano Ártico, y generalmente se encuentran confinados latitudinalmente entre los 50°N y los 50°S. ^{[ 21 ] [ 26 ]} Sin embargo, se ha demostrado que algunas especies de pirosomas expanden su rango geográfico en respuesta al aumento de las temperaturas oceánicas, lo que tiene implicaciones desconocidas para los ecosistemas ya existentes. ^{[ 26 ]} Además, hay cierta evidencia que apunta a cambios en la distribución geográfica de las colonias de pirosomas en relación con los cambios estacionales. ^{[ 9 ]}

En relación con la distribución vertical y la migración vertical diaria, se ha demostrado que los pirosomas viajan entre 20 metros y más de 700 metros en la columna de agua. ^{[ 5 ]} Aunque la mayoría de los avistamientos de pirosomas ocurren relativamente cerca de la superficie durante la noche, todavía existe una amplia variación intraespecífica en la distancia de migración, que va desde distancias de viaje de 20 metros hasta más de 500 metros por día. ^{[ 5 ] [ 9 ]}

Los pirosomas tienen la capacidad de crear floraciones enormes, que son aumentos rápidos y sustanciales de población. Algunos científicos plantean la hipótesis de que la presencia de una caída de alimento puede contribuir a estas floraciones. ^{[ 27 ]} Dado que los pirosomas son organismos con recursos alimenticios limitados, pueden aprovechar estas circunstancias para aumentar su reproducción. ^{[ 27 ]}

La evidencia anterior sugiere que las floraciones sostenidas de varios años no son ambientalmente favorables, pero las floraciones pueden volverse cada vez más frecuentes a medida que el calentamiento global de las temperaturas del agua puede proporcionar condiciones favorables para floraciones recurrentes de pirosomas. ^{[ 28 ]} En 2017, se observó que los pirosomas se habían extendido en cantidades sin precedentes a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte hasta Alaska . Las causas siguen siendo desconocidas, pero una hipótesis es que esta floración puede haber resultado en parte de aguas inusualmente cálidas a lo largo de la costa durante varios años anteriores. Además, el débil afloramiento frente a la costa del norte de California crea un entorno ideal para las floraciones. ^{[ 9 ]} A los científicos les preocupaba que si hubiera una muerte masiva de los pirosomas, podría crear una enorme zona muerta, ya que la descomposición de sus cuerpos podría consumir gran parte del oxígeno disuelto en el agua de mar circundante. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Los científicos han observado que las grandes floraciones pueden perjudicar las redes tróficas pelágicas , ya que un aumento de la población conlleva una mayor presión de pastoreo, afectando en última instancia la transferencia de energía en estos entornos. ^{[ 9 ]} Debido a este pastoreo excesivo del fitoplancton , disminuye la cantidad de alimento disponible para otros organismos. Sin embargo, los pirosomas contienen mucha energía y se ha informado que son consumidos por peces pelágicos y cetáceos ; también se han registrado caídas de medusas que contienen pirosomas, lo que sugiere que estos organismos pueden proporcionar carbono para que lo consuman los organismos bentónicos . ^{[ 9 ]}

• Bone, Q. editor (1998) La biología de los tunicados pelágicos. Oxford University Press, Oxford. 340 pp.

• Jordan Mendoza (1 de febrero de 2022). "¿Un 'pepinillo marino'? Un animal que puede alcanzar los 18 metros de longitud aparece en la costa de Oregón" . USA Today .
• Enorme pirosoma capturado en el Atlántico Norte: historia e imágenes
• Imágenes tomadas por buceadores frente a las costas del sur de California.
• La página web de bioluminiscencia
• Buzos con enormes pirosomas del hemisferio sur
• Millones de criaturas marinas tropicales invaden las aguas de la costa de Columbia Británica.
• Investigadores estudian el aumento exponencial en el número de pirosomas frente a las costas de Alaska.
• RR Helm (1 de agosto de 2013). "El animal propulsado a reacción de 18 metros de largo del que probablemente nunca hayas oído hablar" . Deep Sea News.