Protoavis

Protoavis (que significa "primer pájaro") es un taxón problemático conocido a partir de restos fragmentarios de depósitos del Triásico Tardío del Noriense cerca de Post, Texas . La verdadera clasificación del animal ha sido objeto de mucha controversia y existen muchas interpretaciones diferentes sobre lo que realmente es el taxón. Cuando se describió por primera vez, se describió que los fósiles pertenecían a un ave primitiva que, si la identificación es válida, haría retroceder los orígenes aviares unos 60-75 millones de años.

El descriptor original de Protoavis texensis , Sankar Chatterjee de la Universidad Tecnológica de Texas , interpretó que el espécimen tipo provenía de un solo animal, específicamente un ave de 35 cm de altura que vivió en lo que ahora es Texas , EE. UU ., hace alrededor de 210 millones de años . Aunque existió mucho antes que Archaeopteryx , su estructura esquelética es más parecida a la de las aves. Protoavis ha sido reconstruido como un ave carnívora que tenía dientes en la punta de sus mandíbulas y ojos ubicados en la parte frontal del cráneo, lo que sugiere un estilo de vida nocturno o crepuscular. Las reconstrucciones generalmente lo representan con plumas, ya que Chatterjee interpretó originalmente que las estructuras en el brazo eran protuberancias de púas , el punto de unión de las plumas de vuelo que se encuentran en algunas aves modernas y dinosaurios no aviares. Sin embargo, la reevaluación del material fósil por autores posteriores como Lawrence Witmer no ha sido concluyente con respecto a si estas estructuras son o no protuberancias de púas reales.

Sin embargo, esta descripción de Protoavis presupone que Protoavis ha sido correctamente interpretado como un ave. Muchos paleontólogos dudan de que Protoavis sea un ave, o de que todos los restos asignados a él provengan de una sola especie, debido a las circunstancias de su descubrimiento y a las sinapomorfías aviares poco convincentes en su material fragmentario. Cuando se encontraron en las formaciones Tecovas y Bull Canyon en el Panhandle de Texas en 1973, en un estrato sedimentario de un delta fluvial del Triásico, los fósiles eran un alijo desordenado de huesos desarticulados que pueden reflejar un incidente de mortalidad masiva después de una inundación repentina .

Protoavis suele representarse como un arcosaurio bípedo , similar a varios poposáuridos y rauisúquidos que vivieron aproximadamente al mismo tiempo que Protoavis . ^[1] En una descripción publicada por Sankar Chatterjee , se identificaron estructuras como protuberancias en forma de púas, ^[2] aunque ha habido debate sobre si en realidad son protuberancias en forma de púas o no. ^[3]

La caja craneana de Protoavis es similar en algunos aspectos a Troodon , con un cerebelo agrandado que desplazó los lóbulos ópticos ventrolateralmente, y también tiene un lóbulo flocular grande. ^[4] El oído interno también es bastante similar y parecido al de las aves en ambos taxones. Los sistemas canaliculares y el proceso coclear difieren en ambos taxones, y la región vestibular es relativamente pequeña y se encuentra en una posición ventral a la mayoría de los canales semicirculares anterior y posterior. El canal semicircular anterior es significativamente más largo que los otros, y el proceso coclear es un tubo relativamente largo, orientado verticalmente. ^{[4] : 2244} Sin embargo, Protoavis también es notablemente no parecido a las aves en el sentido de que posee solo una única salida para el trigémino. ^{[4] : 2244} Sin embargo, estos caracteres no son lo suficientemente sólidos como para identificar a Protoavis como un ave. ^[4]

El cráneo tiene un parietal extremadamente estrecho con un aspecto dorsal en forma de bloque, frontales muy amplios en forma de T que forman las "alas laterales" que Chatterjee aplica a la falta de postorbitales. Hay cúbitos cortos y curvados con procesos olecraneanos y una posible escápula con un eje doblado, y las cervicales tienen perfiles y aspectos hacia su exterior que son muy similares a la serie cervical de Megalancosaurus . Todas las cervicales, excepto las más posteriores y axis/atlas, tienen hipapófisis y esas espinas neurales triangulares; todas características que se han descrito en Megalancosaurus . ^{[5] [Nota 1]} Esto sugiere que partes de Protoavis pueden ser de naturaleza drepanosáurida. ^[5]

Chatterjee presenta el cráneo de Protoavis como completo, aunque solo el aspecto caudal del cráneo está representado en los fósiles disponibles. ^{[3] [6] [7]} Chatterjee argumenta que la región temporal muestra un cuadrado estreptostílico con proceso orbital para la inserción del M. protractor pterygoidei et quadrati , con confluencia asociada de las órbitas con las fenestras temporales , facilitando así la proquinesis . Afirma además que la caja craneana de Protoavis tiene una serie de caracteres vistos en Ornithurae , incluida la estructura de la cápsula ótica, la neumatización generalizada de los elementos de la caja craneana, un conjunto completo de recesos timpánicos y la presencia de un epiótico.

De este material, solo el cuadrado y el techo orbital, además de porciones limitadas de la caja craneana, se conservan con suficiente fidelidad para permitir cualquier interpretación definitiva. ^{[7] [8]} Los cuadrados de TTU P 9200 y TTU P 9201 no son particularmente iguales; un hecho que no se explica fácilmente si el material es conespecífico, como insiste Chatterjee. ^[7] No parece haber un proceso orbital presente en ninguno de los huesos, y las modificaciones del cóndilo proximal que permiten un amplio rango de movimiento contra el escamoso no son fácilmente evidentes. Además, el cuadradoyugal y el yugal parecen mucho más robustos en los propios especímenes de Protoavis , que los representados por Chatterjee. ^{[9] [10]} El tamaño y el desarrollo del cuadradoyugal parecen contradecir la afirmación de Chatterjee de que este hueso contactaba con el cuadrado a través de una articulación de pasador altamente móvil. ^{[3] [7] [8]} Estos datos hacen que la afirmación de proquinesis en el cráneo de Protoavis sea, en el mejor de los casos, cuestionable, y parece más parsimonioso concluir que el espécimen muestra un cuadrado opistostílico convencional.

La caja craneana es donde Protoavis se acerca a ser tan aviar como Chatterjee ha mantenido. La cápsula ótica supuestamente está organizada de manera aviar, con tres agujeros distintos dispuestos de esa manera: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda y el receso timpánico caudal, con un puntal metótico óseo posicionado entre la fenestra pseudorotunda y el receso timpánico caudal. ^{[11] [9]} La afirmación de que el conjunto completo de recesos timpánicos vistos en ornithurinos , se observan de manera similar en Protoavis es cuestionable, ya que la preservación de la caja craneana no es adecuada para permitir observaciones concretas sobre el asunto. Chatterjee omite en su relato de 1987 de la caja craneana, la presencia de una fenestra post-temporal sustancial, ^[12] que en todos los Aves (incluido Archaeopteryx ), está reducida o ausente por completo, ^{[7] [13]} y la falta de un seno neumático en el paroccipital. ^[13] Además, la caja craneana posee múltiples caracteres simplesiomórficos de Coelurosauria , incluyendo una fosa auricular cerebelosa expandida y un canal vago que se abre hacia el occipucio. ^[14] Lo que se conserva del cráneo preorbital curiosamente carece de caracteres apomórficos que se esperarían en un espécimen, que supuestamente está más estrechamente relacionado con Pygostylia que con Archaeopteryx lithographica . Lo más revelador es la ausencia completa de fenestras accesorias en la fosa antorbital , que conducen a senos maxilares. ^[7]

Los restos postcraneales están tan mal conservados, o peor, que los elementos craneales, y su interpretación por parte de Chatterjee ^[9] en muchos casos no está fundamentada o es especulativa. Del esqueleto postcraneal, Chatterjee ha aislado el esqueleto axial como si exhibiera un conjunto de caracteres aviares, incluyendo centros del heterocelo, hipapófisis y reducción de las espinas neurales. En primer lugar, la calidad de conservación de las vértebras es pobre. Si bien los centros están modificados, no parecen ser verdaderamente heterocelos. ^[7] La ​​presencia de hipapófisis incipientes en sí misma podría considerarse indicativa de afinidad aviar, pero su pobre desarrollo y presencia en vértebras que por lo demás no son aviares, se considera con mayor parsimonia como una convergencia leve hasta que se revele más material. La reducción de las espinas neurales es cuestionable.

Curiosamente, Gregory Paul ha notado que las cervicales de Protoavis y los drepanosaurios son sorprendentemente similares, de modo que apenas se pueden distinguir entre sí. ^{[7] : Fig. 10.7Ba} Considerando la modificación del cuello del drepanosaurio con el propósito de una depredación rápida, se hace más probable que las similitudes superficiales en las cervicales de ambos taxones sean de hecho solo convergentes con Aves . ^[7] Chatterjee no identifica las vértebras restantes como particularmente aviares en su osteología. ^[9]

Chatterjee comenta que la cintura escapular es muy derivada en Protoavis , mostrando sinapomorfías de avialans más derivadas que Archaeopteryx , incluyendo la presencia de una fúrcula con hipocleidio y un esternón hipertrofiado y carinado . La interpretación de Chatterjee de los fósiles identificados como tales en sus revisiones del material de Protoavis ^[9] está abierta a dudas debido a la calidad de conservación de los elementos y, hasta este momento, no está claro si alguno de los caracteres estaba de hecho presente en Protoavis . ^[8] La glenoides parece estar orientada dorsolateralmente, lo que permite un amplio rango de movimiento humeral. Chatterjee implica que este es un rasgo muy derivado que relaciona a Protoavis con Aves , ^[9] pero por qué debería ser así no se discute claramente en las descripciones del animal. En sí misma, la orientación de la glenoides no es una base suficiente para colocar a Protoavis dentro de Aves . La hoja de la escápula es mucho más ancha que lo ilustrado por Chatterjee en su relato de 1997, ^[9] y no es particularmente aviar en su forma macroscópica. ^[7] El coracoides , identificado por Chatterjee como con forma de puntal y retrovertido, está, al igual que la supuesta fúrcula y el esternón, demasiado mal conservado para permitir una identificación precisa. Además, la relación espacial original del supuesto coracoides con la escápula es completamente desconocida. ^{[3] [7]} Faltan los procesos uncinados y las costillas esternales.

Chatterjee afirma que la cintura pélvica es apomorfa en comparación con las aves arcaicas y muestra un pubis retrovertido , fusión del isquion y el íleon , un antitrocánter y la presencia de una fosa renal. El pubis parece mostrar opistopubio , aunque esto aún debe verificarse. La supuesta fusión del isquion y el íleon en una placa ilioisquiádica actualmente no está corroborada por los fósiles disponibles, a pesar de la auspiciosa ilustración de Chatterjee en sentido contrario en The Rise of Birds . ^{[6] [7] [15]} En este momento, la cintura pélvica no está lo suficientemente bien conservada como para determinar si había o no una fosa renal, aunque como ningún ave conocida del Mesozoico muestra una fosa renal, no está claro por qué Protoavis debería, incluso si es más derivado que Archaeopteryx . ^[14] De manera similar, no está claro si el supuesto antitrocánter ha sido correctamente identificado como tal.

La mano y el carpo se encuentran entre las pocas áreas del material de Protoavis que están bien conservadas, y sorprendentemente no son aviares. Los carpos distales, aunque largos, no son de ninguna manera similares a los observados en el urvogel u otras aves arcaicas. No hay ningún elemento semilunar, y la estructura del radial y el cubital habría limitado la flexibilidad de la articulación de la muñeca. ^{[7] [9]} La mano no es tridáctila, y el metacarpiano V está presente. Incluso en el aviario más basal, Archaeopteryx , no hay vestigio del quinto metacarpiano y su presencia en Protoavis parece incongruente con la afirmación de que es un ave, y mucho menos uno más derivado que Archaeopteryx .

Chatterjee afirma que el húmero de Protoavis es "notablemente aviar", ^{[9] : 53} pero como en todos los asuntos relacionados con los fósiles referidos a este taxón, la identificación precisa de los elaborados trocánteres, crestas, etc., atribuidos al húmero por Chatterjee es imposible en este momento. Los cóndilos distales expandidos, que parecen estar presentes en el húmero de Protoavis y la cresta deltopectoral agrandada (una cresta para la inserción de los músculos del pecho y del hombro), son congruentes con la morfología de los húmeros de los ceratosaurios , al igual que la aparente presencia de una depresión braquial distal. ^[16]

El fémur de Protoavis es sorprendentemente similar al de los no tetanuros, es decir, los celofisoides. El fémur proximal muestra una plataforma trocantérica caudal a los trocánteres menor y mayor, una característica que distingue a los terópodos no tetanuros de los Tetanurae. ^[17] Se encuentran más similitudes entre el húmero proximal de Protoavis y el de los terópodos no tetanuros en la presencia compartida de una cresta obturatriz agrandada, cuya morfología en Protoavis es nuevamente, extrañamente similar a la observada en terópodos basales robustos, por ejemplo, "Syntarus" kayentakatae . ^[17] La ​​semejanza entre el fémur de Protoavis y el de un terópodo no tetanuro se vuelve cada vez más pronunciada en el extremo distal del hueso. Ambos comparten un surco en la cresta tibiofibular, una característica de un terópodo no tetanuro que separa los cóndilos medial y lateral. ^{[9] [17]}

La tibia de Protoavis supuestamente posee una cresta cnemial tanto lateral como craneal, aunque la validez de esta afirmación está sujeta a dudas debido a la calidad de conservación del material. El peroné es continuo a la unidad astragalocalcánea. Un tibiotarso está ausente, inusual considerando las afirmaciones de Chatterjee sobre la afinidad pigostílica de Protoavis , como lo es un tarsometatarso . ^{[7] [18]} El proceso ascendente del astrágalo está reducido, un carácter completamente incongruente con un estatus altamente derivado para Protoavis . Curiosamente, tal abreviatura del proceso ascendente se encuentra en ceratosaurios , y en su osteología general, el tarso y el pie de Protoavis , es bastante similar a los de los terópodos no tetanuros. La restauración de Chatterjee del hallux como invertido no es más que una especulación, ya que las relaciones espaciales originales de los elementos del pie son imposibles de determinar en este momento. ^[7]

Las reconstrucciones suelen representar a Protoavis con plumas, ya que Chatterjee interpretó originalmente que las estructuras del brazo eran protuberancias en forma de púas , el punto de unión de las plumas de vuelo que se encuentran en algunas aves modernas y dinosaurios no aviares. Sin embargo, la reevaluación del material fósil por parte de autores posteriores, como Lawrence Witmer, no ha sido concluyente en cuanto a si estas estructuras son o no protuberancias en forma de púas reales. ^[7]

En su relato de 1997, Chatterjee infiere la presencia de plumas a partir de supuestos nódulos en el cúbito y los metacarpianos III y IV, gravemente destrozados, e infiere la presencia de rémiges a partir de dichas estructuras (aunque advierte que esto es incierto). ^[9] Como es el caso de los supuestos nódulos en el cúbito , las estructuras metacarpianas parecen ser atribuibles a daños post-mortem. ^[7] Además, el pulgar, a diferencia de lo que ocurre en todas las aves, no es medialmente divergente. Considerando lo mal conservado que está el cúbito , es completamente prematuro sacar conclusiones definitivas sobre la presencia de nódulos hasta que se disponga de material más adecuado. Tras un examen más detallado del material, no se aislaron estructuras que pudieran considerarse homólogas a las papilas remigiales. ^[14]

La taxonomía de Protoavis es controvertida, ya que varios paleornitólogos lo consideran un antepasado temprano de las aves modernas, mientras que la mayoría de los demás en la comunidad paleontológica lo consideran una quimera , una mezcla de varios especímenes. El paleontólogo estadounidense Gregory Paul sugirió que Protoavis es un herrerasaurio . ^[19] En un artículo de Phil Currie y XJ Zhao que analizaba una caja craneana de un Troodon formosus , compararon los caracteres similares a los de las aves de Troodon y Protoavis . ^[4] En el artículo, hicieron una serie de correcciones que involucraban las propias interpretaciones erróneas de Chatterjee y Currie de partes de la anatomía craneal de Troodon antes de que se encontrara la caja craneana particular que se estaba describiendo. Al menos un par de correcciones (el receso timpánico anterior y el contacto cuadrado-escamoso relativamente cinético) hicieron que Troodon fuera más parecido a un pájaro de lo que Chatterjee había señalado en su artículo sobre Protoavis , pero en general estas correcciones particulares parecieron tener poca relación con las características aviares de Protoavis . ^[4] Currie y Zhao no indicaron explícitamente si consideraban o no que Protoavis era un terópodo, sin embargo sugirieron que aunque Protoavis tiene caracteres que sugieren afinidades aviares, la mayoría de estos también se encuentran en los dinosaurios terópodos. ^{[4] : 2243}

Lo más destacable de Protoavis es que, aunque es anterior a Archaeopteryx en 75 millones de años, es considerablemente más avanzado que Archaeopteryx ... Protoavis está más estrechamente relacionado con las aves modernas que Archaeopteryx .

—Sankar  Chatterjee ^[9]

Sankar Chatterjee y algunos otros paleornitólogos afirmaron que este material documenta un origen Triásico de las aves y la presencia de un ave más avanzada que Archaeopteryx . Aunque existió aproximadamente 75 millones de años antes que el ave más antigua conocida, su estructura esquelética supuestamente es más parecida a la de las aves. ^[11] Protoavis ha sido reconstruido como un ave carnívora que tenía dientes en la punta de sus mandíbulas y ojos ubicados en la parte delantera del cráneo, lo que sugiere un estilo de vida nocturno o crepuscular. ^[12] Los huesos fósiles están demasiado mal conservados para permitir una estimación de la capacidad de vuelo; aunque las reconstrucciones suelen mostrar plumas, a juzgar por el estudio exhaustivo del material fósil no hay indicios de que estuvieran presentes. ^{[7] [14]}

Sin embargo, esta descripción de Protoavis presupone que Protoavis ha sido correctamente interpretado como un ave. Casi todos los paleontólogos dudan de que Protoavis sea un ave, o de que todos los restos asignados a él provengan de una sola especie, debido a las circunstancias de su descubrimiento y a las débiles sinapomorfías aviares en su material fragmentario. ^{[3] [20] [21] [22]} Cuando se encontraron en una cantera del Grupo Dockum en el Panhandle de Texas en 1984, en un estrato sedimentario de un delta fluvial del Triásico, los fósiles eran un alijo desordenado de huesos desarticulados que reflejaban un incidente de mortalidad masiva después de una inundación repentina. ^[12]

A excepción de unos pocos elementos, el material disponible de Protoavis es extremadamente fragmentario. Las interpretaciones de Chatterjee sobre ciertos huesos son cuestionables, e incluso la asociación de elementos en especímenes y luego en un solo taxón parece difícil de sustentar.

—  Luis Chiappe ^[8]

Chatterjee estaba convencido de que algunos de estos huesos triturados pertenecían a dos individuos –uno viejo, otro joven– de la misma especie. Sin embargo, sólo se encontraron unas pocas partes, principalmente un cráneo y algunos huesos de las extremidades que además no concuerdan bien en sus proporciones respectivas entre sí, y esto ha llevado a muchos a creer que el fósil de Protoavis es quimérico , compuesto por más de un organismo: los trozos de cráneo parecen los de un celurosaurio , mientras que el fémur y el hueso del tobillo catalogados bajo TTU P-9200 y TTU P-9201 respectivamente sugieren afinidades con terópodos no tetanuros ^[23] y al menos algunas vértebras son más similares a las de Megalancosaurus , un drepanosáurido. ^[24] Sin embargo, esas supuestas similitudes entre los cuellos cervicales de Protoavis y los drepanosáuridos eran las mismas similitudes que Feduccia y Wild (1993) utilizaron para argumentar una afinidad entre Archaeopteryx y los drepanosáuridos. ^[25]

“Adondequiera que uno mire, los mismos fósiles que se le atribuyen desafían la validez del Protoavis . La conclusión más parsimoniosa que se puede inferir de estos datos es que el polémico hallazgo de Chatterjee no es nada más que una quimera, un pantano de arcosaurios muertos hace mucho tiempo ”. ^[26]

Si realmente se trata de un único animal y no de una quimera, Protoavis plantearía interrogantes sobre cuándo las aves comenzaron a divergir de otros terópodos, si es que son un linaje de dinosaurios terópodos, pero hasta que se produzcan mejores pruebas, el estado actual del animal sigue siendo incierto. Además, la paleobiogeografía sugiere que las aves verdaderas no colonizaron las Américas hasta el Cretácico ; los manirraptores indiscutiblemente parecidos a las aves más primitivos encontrados hasta la fecha son todos euroasiáticos . ^[21] Ciertamente, los fósiles se atribuyen de forma más parsimoniosa a dinosaurios primitivos y otros reptiles, como se ha señalado anteriormente. Sin embargo, los celurosaurios y los ceratosaurios no están en ningún caso muy distantemente relacionados con los ancestros de las aves y en algunos aspectos del esqueleto no se diferencian de ellos, lo que explica cómo sus fósiles podrían confundirse con aves. El paleontólogo Zhonghe Zhou afirmó:

"[ Protoavis ] no ha sido ampliamente aceptado ni considerado seriamente como un ave del Triásico... [Witmer], quien ha examinado el material y es uno de los pocos investigadores que ha considerado seriamente la propuesta de Chatterjee, argumentó que el estatus aviar de P. texensis probablemente no es tan claro como lo retrata generalmente Chatterjee, y recomendó además minimizar el papel que desempeña Protoavis en la discusión sobre la ascendencia aviar". ^[27]

Welman ha argumentado que el cuadrado de Protoavis muestra sinapomorfías de Theropoda . ^[28] Paul ha demostrado las afinidades de las vértebras cervicales con los drepanosáuridos. Gauthier & Rowe, y Dingus & Rowe han argumentado convincentemente a favor de identificar la extremidad trasera de Protoavis como perteneciente a un ceratosáurido . Feduccia ha argumentado que Protoavis representa un " tecodonto " arbóreo. ^[29] En un estudio de los primeros dinosaurios ornitisquios , Sterling Nesbitt y otros determinaron que algunos de los restos parciales de Protoavis eran un terópodo no tetanuro . ^[30] Se considera que todo el cráneo y el cuello son muy probablemente de un drepanosáurido porque el cráneo y el cuello son demasiado grandes en comparación con las vértebras dorsales de Protoavis . ^{[31] [Nota 2]}

Científicos como Alan Feduccia han citado a Protoavis en un intento de refutar la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios. ^[6] Sin embargo, algunos científicos han afirmado que la única consecuencia sería retrasar aún más en el tiempo el punto de divergencia de las aves. ^[26] En la época en que se hicieron originalmente tales afirmaciones, la afiliación de las aves y los terópodos maniraptores, que hoy está bien respaldada y es generalmente aceptada por la mayoría de los ornitólogos, era mucho más polémica; la mayoría de las aves mesozoicas solo se descubrieron desde entonces. El propio Chatterjee ha utilizado desde entonces a Protoavis para apoyar una relación estrecha entre los dinosaurios y las aves. ^[9]

"Como no quedan datos convincentes que sustenten la condición de ave de Protoavis o su validez taxonómica, parece desconcertante que el asunto sea tan polémico. El autor está muy de acuerdo con Chiappe al argumentar que, en la actualidad, Protoavis es irrelevante para la reconstrucción filogenética de Aves. Si bien más material de los yacimientos de Dockum puede justificar a este peculiar arcosaurio, por el momento, el caso de Protoavis es inexistente". ^[26]

Se ha argumentado que, de ser válido, Protoavis representará la sentencia de muerte para la descendencia terópoda de las aves. ^{[6] [32] [33] [34]} Los paleontólogos replican que, de ser válido, Protoavis de ninguna manera falsifica el origen terópodo de las aves . ^{[7] [9]} El mismo hecho de que Chatterjee usara su supuesto pájaro para defender el origen terópodo parece contradecir el argumento de Alan Feduccia de que un verdadero pájaro del Triásico provocaría el colapso del "dogma" terópodo .

Aplastado, machacado y roto.

—  Jacques Gauthier describe informalmente el espécimen holotipo . ^[35]

Los descubrimientos de arcosaurios son comparativamente abundantes en Texas, y se han recuperado en cierta cantidad desde que ED Cope trabajó en los lechos rojos del Panhandle hace más de un siglo. ^[36] El espécimen holotipo de Protoavis ( TTU P 9200 ), el paratipo ( TTU P 9201 ), y todos los materiales referidos, ^{[Nota 3]} fueron descubiertos en el Grupo Dockum , del Panhandle de Texas. El Dockum data del Carniano hasta principios del Noriense , en el Triásico terminal y está compuesto por cuatro unidades de edad decreciente: la Formación Santa Rose, la Formación Tecovas , la Formación Trujillo , la Formación Cooper Canyon y la Formación Bull Canyon . ^{[9] [37]} Muchos elementos esqueléticos y elementos parciales de Protoavis fueron recolectados de la Cantera Post (Miller) de la Formación Bull Canyon en la década de 1980 y otros especímenes referidos a Protoavis fueron recolectados de la Cantera Kirkpatrick subyacente de la Formación Tecovas. ^[10] Los especímenes en conjunto consisten en un cráneo parcial y restos postcraneales que pertenecen posiblemente a varios individuos grandes. ^{[11] [9]} Los huesos fueron completamente liberados de la matriz circundante, y algunos fueron reconstruidos en gran medida y la identificación de algunos de los elementos ha sido cuestionada por otros paleornitólogos y paleontólogos .

El material tipo fue recolectado de depósitos de lutita en junio de 1973 e inicialmente identificado como un juvenil de Coelophysis bauri . ^[9] El nivel del grupo Dockum del que se recuperó el material de Protoavis , probablemente se depositó en un sistema fluvial deltaico. El lecho de huesos excavado por Sankar Chatterjee y sus estudiantes de la Universidad Tecnológica de Texas, en el que se descubrió Protoavis , probablemente refleja un incidente de mortalidad masiva después de una inundación repentina. ^{[9] [38]} Chatterjee, quien describió por primera vez a Protoavis , ha asignado el binomio Protoavis texensis ("primer pájaro de Texas") al pequeño depósito de huesos, supuestamente conespecíficos. Interpretó que el espécimen tipo provenía de un solo animal, específicamente un ave de 35 cm de altura que vivió en lo que ahora es Texas , EE. UU. , hace entre 225 y 210 millones de años.

Debido a que los huesos están mezclados en nódulos de arenisca y completamente desarticulados, se ha sugerido que Protoavis fue reelaborado a partir de sedimentos posteriores. ^[39] Sin embargo, un principio estratigráfico básico, el " principio de inclusiones ", es un caso especial del principio de relaciones transversales. Afirma que la roca tiene que existir antes de que pueda incluirse en otra roca sedimentaria . La reelaboración es el proceso de meteorización de fósiles o rocas que contienen fósiles a partir de rocas ya presentes, transportándolos y redepositándolos en sedimentos que luego se litifican como nuevas rocas sedimentarias. Dado que las rocas jurásicas se produjeron después de los sedimentos triásicos del Grupo Dockum, no podrían haber sido reelaboradas en los sedimentos de Dockum como inclusiones. ^[19]

El paleoclima inferido del Grupo Dockum habría sido subtropical y regido por un patrón distintivo de estación seca/húmeda, con esta última marcada por lluvias monzónicas. ^[9] La evidencia botánica indica que el área estaba densamente arbolada, y la abundancia de material tanto de invertebrados como de vertebrados del sitio sugiere que el lugar estaba en general ricamente poblado por una amplia variedad de especies. ^{[9] [40]} Los dinosaurios todavía eran bastante raros en el grupo Dockum, y solo algunos ceratosaurios y otras formas basales están bien documentados. ^{[9] [41] [42]} Los principales carnívoros del lugar habrían sido poposáuridos como Postosuchus , una especie bien representada en los lechos rojos del Triásico de Texas. ^{[9] Otros} arcosaurios arcaicos , como los rincosaurios y los aetosaurios , también eran bastante comunes.

Tanto el holotipo como el paratipo fueron recuperados de lugares dispares, ambos desarticulados y no asociados. En consecuencia, las relaciones espaciales son imposibles de determinar. ^{[3] [6] [21]} No existe ningún registro de la orientación original del material, incluso tal como fue recuperado. Se ha recuperado material adicional asignado al taxón de forma aislada sin relaciones espaciales aparentes entre sí, y se ha hecho referencia a Protoavis de manera más o menos falsa. Por lo tanto, la presentación del holotipo y el paratipo como esqueletos coherentes por parte de Chatterjee ^{[11] [9]} es falaz. Tales representaciones son conglomerados ad hoc de huesos cuyo estado como conespecíficos no es evidente a partir de su tafonomía.

Los restos recuperados no sólo estaban desarticulados y no tenían ninguna relación entre sí, sino que además presentaban diferencias morfométricas evidentes en los diversos componentes del holotipo y el paratipo . Por ejemplo, las escápulas y los coracoides están tan reducidos que resulta extremadamente difícil sostener la asociación con el esqueleto axial. No se puede invocar de forma creíble la ontogenia juvenil para explicar esta discrepancia. ^[7] Además, el grado de variación morfométrica en el holotipo y el paratipo parece incongruente con el material componente que representa un conjunto de huesos de la misma especie. ^[7]

Los fósiles mismos muestran un daño post mortem significativo, y en algunos casos están tan aplastados y distorsionados por procesos geológicos, que una interpretación precisa de los mismos es imposible. ^{[3] [6] [7] [8] [13] [15] [43] [44] [45]} En consecuencia, los análisis lúcidos ofrecidos por Chatterjee ^{[11] [2] [9] [10] [46]} son ​​en muchos casos más creatividad artística que una descripción precisa.

En su análisis definitivo del material, The Rise of Birds (1997), ^[9] Chatterjee no ilustró los fósiles de Protoavis mediante imágenes o bocetos de los fósiles propiamente dichos, y en su lugar ofrece al lector reconstrucciones artísticas. Por esto, Chatterjee ha sido duramente criticado. ^[6] Este enfoque en la ciencia es completamente intolerable, ya que idealiza el material disponible y oscurece la naturaleza muy fragmentaria de los fósiles y su mal estado de conservación.

• Proavis
• Origen de las aves
• Origen del vuelo aviar
• Dinosaurios emplumados
• Paradoja temporal (paleontología)

• Protoavis en Fossil Wiki, de donde se adaptó este artículo.