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Profase

La profase es el primer paso de la división celular en la mitosis. Como ocurre después de la fase G2 de la interfase, el ADN ya se ha replicado cuando comienza la profase. [ 1 ]...

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La profase es el primer paso de la división celular en la mitosis. Como ocurre después de la fase G2 de la interfase, el ADN ya se ha replicado cuando comienza la profase. [ 1 ]
Imagen de microscopio de fluorescencia de dos núcleos de células de ratón en profase (la barra de escala es de 5  μm). [ 2 ]

Profase ( del griego antiguo προ- ( pro- ) ' antes ' y φάσις (phásis) ' aparición ' ) es la primera etapa de la división celular tanto en la mitosis como en la meiosis . Comienza después de la interfase , el ADN ya se ha replicado cuando la célula entra en profase. Los principales eventos en profase son la condensación del retículo de cromatina y la desaparición del nucléolo . [ 3 ]  

Tinción y microscopía

La microscopía se puede utilizar para visualizar los cromosomas condensados ​​a medida que se mueven a través de la meiosis y la mitosis . [ 4 ]

Se utilizan diversas tinciones de ADN para tratar las células de manera que se puedan visualizar los cromosomas en condensación a medida que avanzan por la profase. [ 4 ]

La técnica de bandas G de Giemsa se usa comúnmente para identificar cromosomas de mamíferos , pero su aplicación en células vegetales fue inicialmente difícil debido al alto grado de compactación cromosómica en estas células. [ 5 ] [ 4 ] La técnica de bandas G se implementó completamente en cromosomas vegetales en 1990. [ 6 ] Durante la profase meiótica y mitótica , la tinción de Giemsa se puede aplicar a las células para obtener bandas G en los cromosomas . [ 2 ] La tinción de plata, una tecnología más moderna, junto con la tinción de Giemsa , se puede usar para visualizar el complejo sinaptonémico a lo largo de las diferentes etapas de la profase meiótica . [ 7 ] Para realizar bandas G , los cromosomas deben estar fijados, por lo que no es posible realizarla en células vivas. [ 8 ]

Las tinciones fluorescentes como DAPI pueden utilizarse tanto en células vegetales como animales vivas . Estas tinciones no forman bandas cromosómicas , sino que permiten el análisis del ADN en regiones y genes específicos . El uso de la microscopía de fluorescencia ha mejorado enormemente la resolución espacial . [ 9 ]

profase mitótica

La profase es la primera etapa de la mitosis en las células animales y la segunda etapa de la mitosis en las células vegetales . [ 10 ] Al comienzo de la profase, la célula tiene dos copias idénticas de cada cromosoma debido a la replicación en la interfase . Estas copias se denominan cromátidas hermanas y están unidas por un elemento de ADN llamado centrómero . [ 11 ] Los eventos principales de la profase son: la condensación de los cromosomas , el movimiento de los centrosomas , la formación del huso mitótico y el inicio de la ruptura de los nucléolos . [ 3 ]

Condensación de cromosomas

El ADN que se replicó en la interfase se condensa a partir de hebras de ADN con longitudes que alcanzan los 0,7 μm hasta 0,2-0,3 μm. [ 3 ] Este proceso emplea el complejo condensina . [ 11 ] Los cromosomas condensados ​​constan de dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero . [ 12 ]

Movimiento de los centrosomas

Durante la profase en las células animales , los centrosomas se separan lo suficiente como para ser visibles mediante un microscopio óptico . [ 3 ] La actividad de los microtúbulos en cada centrosoma aumenta debido al reclutamiento de γ-tubulina . Los centrosomas replicados de la interfase se separan hacia los polos opuestos de la célula, impulsados ​​por proteínas motoras asociadas al centrosoma . [ 13 ] Los microtúbulos interpolares interdigitados de cada centrosoma interactúan entre sí, ayudando a mover los centrosomas hacia los polos opuestos. [ 13 ] [ 3 ]

Formación del huso mitótico

Los microtúbulos involucrados en el andamiaje de la interfase se descomponen a medida que los centrosomas replicados se separan. [ 3 ] El movimiento de los centrosomas hacia polos opuestos está acompañado en las células animales por la organización de conjuntos de microtúbulos radiales individuales (ásteres) por cada centriolo. [ 13 ] Los microtúbulos interpolares de ambos centrosomas interactúan, uniendo los conjuntos de microtúbulos y formando la estructura básica del huso mitótico . [ 13 ] Las células vegetales no tienen centrosomas y los cromosomas pueden nuclear el ensamblaje de microtúbulos en el aparato mitótico . [ 13 ] En las células vegetales , los microtúbulos se acumulan en polos opuestos y comienzan a formar el aparato del huso en lugares llamados focos. [ 10 ] El huso mitótico es de gran importancia en el proceso de mitosis y finalmente segregará las cromátidas hermanas en la metafase . [ 3 ]

Comienzo de la degradación de los nucléolos

Los nucléolos comienzan a desintegrarse en la profase, lo que resulta en la interrupción de la producción de ribosomas. [ 3 ] Esto indica una redirección de la energía celular del metabolismo celular general a la división celular . [ 3 ] La envoltura nuclear permanece intacta durante este proceso. [ 10 ]

profase meiótica

La meiosis implica dos rondas de segregación cromosómica y, por lo tanto, pasa por la profase dos veces, dando como resultado la profase I y la profase II. [ 12 ] La profase I es la fase más compleja de toda la meiosis porque los cromosomas homólogos deben aparearse e intercambiar información genética . [ 3 ] : 98 La profase II es muy similar a la profase mitótica . [ 12 ]

Profase I

La profase I se divide en cinco fases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Además de los eventos que ocurren en la profase mitótica , varios eventos cruciales ocurren dentro de estas fases, como el apareamiento de cromosomas homólogos y el intercambio recíproco de material genético entre estos cromosomas homólogos . En la meiosis, la profase I es la etapa más larga y compleja. Ocurre a diferentes velocidades dependiendo de la especie y el sexo . Muchas especies detienen la meiosis en el diploteno de la profase I hasta la ovulación . [ 3 ] : 98 En los humanos, pueden pasar décadas mientras los ovocitos permanecen detenidos en la profase I para luego completar rápidamente la meiosis I antes de la ovulación . [ 12 ]

Leptoteno

En la primera etapa de la profase I, leptoteno (del griego "delicado"), los cromosomas comienzan a condensarse. Cada cromosoma se encuentra en estado diploide y consta de dos cromátidas hermanas ; sin embargo, la cromatina de las cromátidas hermanas aún no está lo suficientemente condensada como para ser visible en la microscopía . [ 3 ] : 98 Las regiones homólogas dentro de los pares de cromosomas homólogos comienzan a asociarse entre sí. [ 2 ]

Zygotene

En la segunda fase de la profase I, el zigoteno (del griego "conjugación"), todos los cromosomas de origen materno y paterno han encontrado su pareja homóloga . [ 3 ] : 98 Los pares homólogos experimentan entonces sinapsis, un proceso mediante el cual el complejo sinaptonémico (una estructura proteínica) alinea las regiones correspondientes de información genética en las cromátidas no hermanas de origen materno y paterno de los pares de cromosomas homólogos . [ 3 ] : 98 [ 12 ] Los cromosomas homólogos apareados unidos por el complejo sinaptonémico se denominan bivalentes o tétradas. [ 10 ] [ 3 ] : 98 Los cromosomas sexuales (X e Y) no se sinapsan completamente porque solo una pequeña región de los cromosomas es homóloga. [ 3 ] : 98

El nucléolo se mueve de una posición central a una periférica en el núcleo . [ 14 ]

Paquiteno

La tercera fase de la profase I, paquiteno (del griego "grueso"), comienza al completarse la sinapsis. [ 3 ] : 98 La cromatina se ha condensado lo suficiente como para que los cromosomas puedan resolverse mediante microscopía . [ 10 ] Se forman estructuras llamadas nódulos de recombinación en el complejo sinaptonémico de bivalentes . Estos nódulos de recombinación facilitan el intercambio genético entre las cromátidas no hermanas del complejo sinaptonémico en un evento conocido como entrecruzamiento o recombinación genética. [ 3 ] : 98 Pueden ocurrir múltiples eventos de recombinación en cada bivalente. En los humanos, ocurren un promedio de 2 a 3 eventos en cada cromosoma. [ 13 ] : 681

Diploteno

En la cuarta fase de la profase I, diploteno (del griego "doble"), se completa el entrecruzamiento . [ 3 ] : 99 [ 10 ] Los cromosomas homólogos conservan un conjunto completo de información genética; sin embargo, ahora son de ascendencia mixta materna y paterna. [ 3 ] : 99 Las uniones visibles llamadas quiasmas mantienen unidos a los cromosomas homólogos en los lugares donde ocurrió la recombinación a medida que se disuelve el complejo sinaptonémico . [ 12 ] [ 3 ] : 99 Es en esta etapa donde ocurre la detención meiótica en muchas especies . [ 3 ] : 99

Diacinesis

En la quinta y última fase de la profase I, la diacinesis (del griego "doble movimiento"), se ha producido la condensación completa de la cromatina y las cuatro cromátidas hermanas pueden observarse en bivalentes mediante microscopía . El resto de la fase se asemeja a las primeras etapas de la prometafase mitótica , ya que la profase meiótica finaliza con la formación del huso mitótico y la desintegración de la membrana nuclear . [ 10 ] [ 3 ] : 99

Profase II

La profase II de la meiosis es muy similar a la profase de la mitosis . La diferencia más notable es que la profase II ocurre con un número haploide de cromosomas en contraposición al número diploide en la profase mitótica. [ 12 ] [ 10 ] Tanto en células animales como vegetales, los cromosomas pueden descondensarse durante la telofase I, lo que requiere que se vuelvan a condensar en la profase II. [ 3 ] : 100 [ 10 ] Si los cromosomas no necesitan volver a condensarse, la profase II suele proceder muy rápidamente, como se observa en el organismo modelo Arabidopsis . [ 10 ]

arresto en profase I

Las hembras de mamíferos y aves nacen poseyendo todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [ 15 ] En los humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta etapa detenida de profase I ( dictiato ), que puede durar décadas, hay cuatro copias del genoma presentes en los ovocitos. El significado adaptativo de la detención de la profase I aún no se comprende completamente. Sin embargo, se ha propuesto que la detención de los ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma puede proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [ 15 ] El proceso de reparación utilizado parece ser la reparación recombinacional homóloga . [ 15 ] [ 16 ] Los ovocitos detenidos en profase tienen una alta capacidad para reparar eficientemente los daños del ADN . [ 16 ] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [ 16 ]

Diferencias en la profase de las células vegetales y animales

Célula de Arabidopsis thaliana en preprofase, profase y prometafase. La banda de preprofase está presente a lo largo de la pared celular desde las imágenes 1 a 3, se desvanece en la imagen 4 y desaparece en la imagen 5. [ 1 ]

La diferencia más notable entre la profase en células vegetales y animales radica en la ausencia de centriolos en las células vegetales . La organización del huso mitótico se asocia, en cambio, con focos en polos opuestos de la célula o está mediada por cromosomas. Otra diferencia notable es la preprofase , una etapa adicional en la mitosis vegetal que da lugar a la formación de la banda de preprofase , una estructura compuesta por microtúbulos . En la profase I mitótica de las plantas, esta banda desaparece. [ 10 ]

puntos de control celular

La profase I en la meiosis es la iteración más compleja de la profase que ocurre tanto en células vegetales como animales . [ 3 ] Para asegurar que el apareamiento de los cromosomas homólogos y la recombinación del material genético ocurran correctamente, existen puntos de control celulares . La red de puntos de control meióticos es un sistema de respuesta al daño del ADN que controla la reparación de roturas de doble cadena , la estructura de la cromatina y el movimiento y apareamiento de los cromosomas . [ 17 ] El sistema consta de múltiples vías (incluido el punto de control de recombinación meiótica ) que impiden que la célula entre en la metafase I con errores debidos a la recombinación. [ 18 ]

Véase también

Referencias

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