Articulo de referencia

Procoptodon

"},"subdivision":{"wt":"* ''P. goliah'' (Owen, 1845) \n* ''P. pusio'' Owen, 1874 \n* ''P. rapha'' Owen, 1874 \n* ''P? browneorum'' ([[Duncan Merrilees|Merrilees]], 1968) \n* ''P...

Procoptodon [ 2 ] es un género extinto de canguros gigantes de cara corta ( estenuros )que vivieron en Australia durante el Pleistoceno . P. goliah ,la especie de canguro más grande conocida que jamás haya existido, medía aproximadamente 2 m (6,6 pies) [ 3 ] .Pesaban entre 200 y 240 kg (440 y 530 libras) [ 4 ] .Sin embargo, otros miembros del género eran más pequeños; Procoptodon gilli era el más pequeño de todos los canguros estenuros, con una altura aproximada de 1 m (3 pies 3 pulgadas) .       

El género deriva de Simosthenurus , lo que hace que este último género sea parafilético . [ 1 ] : 285 [ 5 ]

Descripción

La fisiología del Procoptodon probablemente era similar a la de los canguros contemporáneos; sin embargo, el Procoptodon goliah se caracterizaba por su gran tamaño. Estos estenurinos, o canguros de cara corta, incluían especies que eran más de tres veces más grandes que los canguros más grandes que viven hoy en día. El más grande, P. goliah , medía 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de altura y pesaba hasta 240 kg (530 libras) . [ 6 ] Estos animales vivían junto a las especies modernas de canguros, pero se especializaban en una dieta de hojas de árboles y arbustos. Los Procoptodon eran grandes y de cara corta, distinguibles por sus caras planas y ojos que apuntaban hacia adelante. En cada pata, tenían un solo dedo grande o garra, similar en apariencia al casco de un caballo. Sobre sus patas, el Procoptodon se habría movido rápidamente por los bosques abiertos y las llanuras, donde buscaba hierba y hojas para comer. Ambas patas delanteras tenían dos dedos extra largos con grandes garras. Estas largas garras podrían haber sido utilizadas para agarrar ramas y llevar hojas a una distancia donde el animal pudiera comerlas. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]     

Distribución y hábitat

Procoptodon es conocido principalmente por vivir en zonas semiáridas del sur de Australia y Nueva Gales del Sur . Estos entornos eran duros, caracterizados por vastas áreas de dunas de arena sin árboles y azotadas por el viento. Sin embargo, el área alrededor del lago Menindee , en el oeste de Nueva Gales del Sur, tenía un clima más frío y húmedo en la época en que existió Procoptodon . El área circundante era un mosaico de bosque esclerófilo, arboleda, sabana y llanuras, pero también se habrían formado dunas de arena a lo largo de los bordes de Menindee. [ 3 ] También se han encontrado huellas fosilizadas en la isla Canguro . [ 10 ]

Paleobiología

Movilidad

Restauración de la vida de un P. goliah bípedo en comparación con un humano

Procoptodon no podía saltar como medio de transporte y, debido a su peso, no habría podido acelerar lo suficiente. [ 11 ] Sus caderas anchas y las articulaciones de sus tobillos, adaptadas para resistir la torsión, sugieren una postura erguida en la que el peso se apoya en una pierna a la vez. Sus caderas anchas también permitieron otra modificación importante: nalgas grandes, una característica que comparte con otras especies que caminan. [ 6 ]

Sin embargo, existe cierta ambigüedad en torno a la posible locomoción de P. goliah . Algunas investigaciones sugieren que esta especie fue quizás el mamífero saltador más grande que jamás haya existido. [ 4 ] Las investigaciones sugieren que el peso óptimo para un marsupial saltador grande es de aproximadamente 50 a 60  kg. Los animales más grandes, especialmente el enorme P. goliah , estarían sustancialmente más expuestos a la rotura de tendones al saltar. [ 4 ] Si P. goliah se hubiera desplazado saltando, se habría alcanzado el máximo equilibrio posible entre tamaño y velocidad, ya que su cuerpo habría sido el más grande posible para ser transportado por este método de locomoción. [ 12 ]

Una sugerencia más probable, basada en la anatomía aparente permitida por la estructura ósea de P. goliah , es que a diferencia de los canguros modernos, que son saltadores plantígrados a altas velocidades y usan sus colas en la locomoción pentapedal a velocidades más lentas, Procoptodon era un bípedo ungulígrado, caminando de una manera similar a los homínidos . [ 11 ] [ 13 ] La mecánica y fisiología de la locomoción se han investigado a través del examen de patrones de escalamiento musculoesquelético. El más grande, P. goliah , tenía 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de altura y pesaba hasta 240 kg (530 libras) . [ 6 ] Para P. goliah , se identificó estrés en los tendones, lo que indica capacidades locomotoras limitadas, exponiendo una correlación entre la masa corporal y las capacidades de locomoción. [ 14 ] Las rupturas en los tendones demuestran tensión en la elasticidad de los músculos de las extremidades, lo que proporciona evidencia de que tal vez la capacidad hipotetizada de P. goliah para saltar haya sido improbable. [ 14 ] Debido a su desempeño locomotor, la especie pudo haber sido vulnerable a la depredación humana. [ 14 ]     

Un estudio de 2026 sobre canguros estenurinos, incluido Procoptodon, mostró que poseían cuartos metatarsianos con factores de seguridad superiores a los de los canguros modernos; una posible adaptación para soportar carga. Además, el calcáneo era capaz de albergar tendones gastrocnemios robustos, lo que indica que el salto era mecánicamente posible para los canguros gigantes. Si Procoptodon era capaz de saltar, podría haber utilizado este método de locomoción junto con la marcha bípeda. [ 15 ]

Se han encontrado fósiles de canguros gigantes de cara corta en los yacimientos fósiles del Patrimonio Mundial de Naracoorte en Australia Meridional, en el lago Menindee en Nueva Gales del Sur, en Darling Downs en Queensland y en muchos otros lugares. Una réplica a tamaño real y de gran realismo se exhibe permanentemente junto con otros animales nativos australianos antiguos en el Museo Australiano . [ 3 ]

Dieta y patrones molares

Estos animales vivieron junto a especies modernas de canguros, pero se especializaron en una dieta de hojas de árboles y arbustos. [ 6 ] Se ha pensado que su robusta arquitectura craneal y sus caras acortadas están relacionadas con el aumento de los músculos maseteros utilizados para masticar los alimentos. [ 12 ] De forma similar a Macropus giganteus , Procoptodon tiene patrones molares que indican que tenían una dieta similar, herbácea y herbívora (a diferencia de las hojas) y eran pastoreadores, pero determinar las dietas y preferencias específicas de los herbívoros extintos es ciertamente difícil. [ 16 ] Las mediciones de δ 44/42 Ca de la bioapatita del esmalte indican que las dicotiledóneas figuraban muy en gran medida en la dieta de Procoptodon . [ 17 ]

El microdesgaste dental de P. goliah respalda una dieta ramoneadora. Los grandes premolares , las coronas dentales crenuladas y una mandíbula ósea masiva presentes en la evidencia fósil de P. goliah habrían sido necesarios para procesar y digerir una cantidad sustancial de forraje de hojas. [ 12 ] Los datos isotópicos estables sugieren que su dieta consistía en plantas que utilizaban una vía fotosintética C 4 , típicamente asociada con pastos. En este caso, sin embargo, los arbustos de sal quenopodiáceas que se encuentran en toda la Australia semiárida se consideraron una fuente más probable de la firma C 4. [ 1 ] Una intensificación de la aridez durante la segunda mitad del Pleistoceno propagó la progresión evolutiva de P. goliah para adaptarse a una abundancia de vegetación seca. La evidencia de que P. goliah fue la especie más ampliamente distribuida entre los macropódidos del Pleistoceno en todo el continente muestra que esta especie estaba adaptada a una dieta más dura que cualquier otro estenurino extinto del Pleistoceno. [ 1 ] : xvii Mediante el estudio de la composición isotópica del esmalte dental de P. goliah , además de las características biomecánicas del hueso, se han deducido pistas dietéticas y comportamiento alimentario. [ 18 ] Los caracteres osteológicos proporcionan evidencia de la capacidad de P. goliah para procesar vegetales fibrosos y el consumo de sal. Esto, a su vez, lleva a la creencia de que la especie necesitaba estar cerca de una fuente de agua para lidiar con la ingesta de sal; al mismo tiempo, sin embargo, están comenzando a surgir algunas teorías que indican que los restos de extremidades indican la capacidad de viajar distancias tanto hacia como desde fuentes de agua. [ 18 ] El microdesgaste dental de P. gilli y P. browneorum es muy similar y ambos son indicativos de una dieta altamente generalizada. [ 19 ]

Extinción

El género existió hasta hace al menos unos 45 000 años antes de extinguirse, aunque algunas evidencias indican que pudo haber sobrevivido hasta hace tan solo 18 000 años. Su extinción pudo deberse a cambios climáticos durante el Pleistoceno [ 3 ] o a la caza humana [ 7 ] . Quienes apoyan la hipótesis de un proceso de extinción mediado por humanos citan que la llegada de los humanos a la Australia continental ocurrió aproximadamente al mismo tiempo que la desaparición de esta especie [ 20 ] . Otra evidencia de que esta extinción fue facilitada por la interacción humana es que el período en el que ocurrió se caracterizó por un clima relativamente estable [ 20 ] . Sin embargo, no se ha encontrado evidencia de depredación o consumo de P. goliah por parte de humanos en el registro fósil [ 20 ] .

Algunos investigadores han especulado que el reemplazo de plantas nutritivas y sensibles al fuego por flora menos inflamable y menos nutritiva, provocado por la deforestación humana basada en incendios en Australia, jugó un papel importante en las extinciones de P. goliah y otras megafaunas australianas hace unos 50 mil años ( ka ). Sin embargo, la dieta de P. goliah , principalmente quenopodiáceas y Atriplex en particular, era menos inflamable y permaneció en gran medida inalterada por el fuego. Estos patrones de dieta refutan las teorías de que P. goliahLa extinción de los canguros se debió en gran parte a una reducción en el suministro de alimentos a causa de los incendios. [ 7 ] Al mismo tiempo, debido a los ciclos reproductivos prolongados de los canguros, su capacidad para aumentar el número de individuos después de la depredación humana era muy limitada. [ 18 ]

Factores ambientales

Se ha demostrado que los canguros que viven en ambientes secos y áridos presentan mayores densidades de esmalte dental , debido a la hidratación indirecta mediante el consumo de plantas herbáceas. Los niveles más bajos de este esmalte en los dientes de P. goliah encontrados en áreas con parámetros ambientales similares a los de los canguros modernos que pastan sugieren que dependían mucho más de fuentes de agua estancada, como lagos y arroyos. [ 7 ]

Dado el mayor tamaño de P. goliah y su tendencia a preferir fuentes de agua más grandes y aisladas, las sequías episódicas que se acumularon hace 55.000  años en la región interior sur de Australia sin duda habrían afectado a sus poblaciones. Sin embargo, los registros muestran que tales sequías habían caracterizado esta región durante los 7 millones de años anteriores, y P. goliah sobrevivió a múltiples episodios de sequía intensa durante este período. Cualquier período de disminución significativa de las precipitaciones no ocurrió hasta 5.000-10.000 años después de la extinción aproximada de P. goliah hace 45-50.000  años, 20.000  años antes del último máximo glacial de alta aridez. Estos factores refutan las especulaciones de que tales sequías pudieran haber desempeñado un papel significativo en la extinción de P. goliah . [ 7 ]

Algunas evidencias respaldan ambas afirmaciones: que la extinción de P. goliah pudo deberse a cambios climáticos durante el Pleistoceno [ 3 ] o a la caza humana [ 7 ] . P. goliah , al depender en gran medida del agua estancada, era más vulnerable a la sequía. Esto puede explicar por qué el canguro rojo sobrevivió a la creciente aridez y P. goliah no. Sin embargo, también hay evidencia que sugiere que los humanos podrían haber tenido una influencia significativa en la extinción de P. goliah . La necesidad de P. goliah de una fuente constante de agua estancada, además de su altura y su hábitat común en matorrales abiertos, lo hacía más visible para los cazadores humanos, lo que lo hacía vulnerable a los humanos, quienes también dependían del agua como él [ 8 ] .

Referencias

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