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Ecuaciones de Lotka-Volterra

Las ecuaciones de Lotka-Volterra , también conocidas como el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra , son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden , fre...

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Las ecuaciones de Lotka-Volterra , también conocidas como el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra , son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden , frecuentemente utilizadas para describir la dinámica de sistemas biológicos en los que dos especies interactúan, una como depredadora y la otra como presa. Las poblaciones cambian a lo largo del tiempo según el siguiente par de ecuaciones: dincógnitadt=αincógnita−βincógnitay,dydt=−γy+δincógnitay,{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=\alpha x-\beta xy,\\{\frac {dy}{dt}}&=-\gamma y+\delta xy,\end{aligned}}}

dónde

  • La variable x es la densidad de población de presas (por ejemplo, el número de conejos por kilómetro cuadrado);
  • La variable y es la densidad de población de algún depredador (por ejemplo, el número de zorros por kilómetro cuadrado);
  • dydt{\displaystyle {\tfrac {dy}{dt}}}ydincógnitadt{\displaystyle {\tfrac {dx}{dt}}}representan las tasas de crecimiento instantáneas de las dos poblaciones;
  • t representa el tiempo;
  • Los parámetros de la presa , α y β , describen, respectivamente, la tasa máxima de crecimiento per cápita de la presa y el efecto de la presencia de depredadores en la tasa de mortalidad de la presa.
  • Los parámetros del depredador, γ y δ , describen respectivamente la tasa de mortalidad per cápita del depredador y el efecto de la presencia de presas en la tasa de crecimiento del depredador.
  • Todos los parámetros son positivos y reales.

La solución de las ecuaciones diferenciales es determinista y continua . Esto, a su vez, implica que las generaciones tanto del depredador como de la presa se superponen continuamente. [ 1 ]

El sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra es un ejemplo de un modelo de población de Kolmogorov (que no debe confundirse con las ecuaciones de Kolmogorov más conocidas ), [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] que es un marco más general que puede modelar la dinámica de los sistemas ecológicos con interacciones depredador-presa, competencia , enfermedad y mutualismo .

Interpretación biológica y supuestos del modelo

Se supone que las presas tienen un suministro ilimitado de alimento y se reproducen exponencialmente, a menos que sean depredadas; este crecimiento exponencial está representado en la ecuación anterior por el término αx . Se supone que la tasa de depredación sobre las presas es proporcional a la frecuencia con la que se encuentran los depredadores y las presas; esto está representado arriba por βxy . Si x o y es cero, entonces no puede haber depredación. Con estos dos términos, la ecuación de las presas anterior se puede interpretar de la siguiente manera: la tasa de cambio de la población de presas viene dada por su propia tasa de crecimiento menos la frecuencia con la que son depredadas.

El término δxy representa el crecimiento de la población de depredadores. (Nótese la similitud con la tasa de depredación; sin embargo, se utiliza una constante diferente, ya que la tasa de crecimiento de la población de depredadores no es necesariamente igual a la tasa de consumo de presas). El término γy representa la tasa de pérdida de depredadores debido a muerte natural o emigración; esto conlleva una disminución exponencial en ausencia de presas. Por lo tanto, la ecuación expresa que la tasa de cambio de la población de depredadores depende de la tasa de consumo de presas, menos su tasa de mortalidad intrínseca.

El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra hace una serie de suposiciones sobre el entorno y la biología de las poblaciones de depredadores y presas: [ 5 ]

  1. La población de presas encuentra alimento en abundancia en todo momento.
  2. El suministro de alimento de la población de depredadores depende enteramente del tamaño de la población de presas.
  3. La tasa de cambio de la población es proporcional a su tamaño.
  4. Durante este proceso, el entorno no cambia a favor de una especie, y la adaptación genética resulta irrelevante.
  5. Los depredadores tienen un apetito insaciable.
  6. Ambas poblaciones pueden describirse mediante una sola variable. Esto equivale a suponer que las poblaciones no presentan una distribución espacial o por edades que influya en su dinámica.

Relevancia biológica del modelo

Cantidad de pieles de liebre de raquetas de nieve (amarillo, fondo) y lince canadiense (línea negra, primer plano) vendidas a la Compañía de la Bahía de Hudson . Los linces canadienses se alimentan de liebres de raquetas de nieve.

Es poco probable que se cumplan los supuestos anteriores en poblaciones naturales. Sin embargo, el modelo de Lotka-Volterra muestra dos propiedades importantes de las poblaciones de depredadores y presas, y estas propiedades a menudo se extienden a variantes del modelo en las que se relajan estos supuestos:

En primer lugar, la dinámica de las poblaciones de depredadores y presas tiende a oscilar. Se han observado fluctuaciones en el número de depredadores y presas en poblaciones naturales, como los datos de lince y liebre de raquetas de nieve de la Compañía de la Bahía de Hudson [ 6 ] y las poblaciones de alces y lobos en el Parque Nacional Isle Royale [ 7 ] .

En segundo lugar, el equilibrio poblacional de este modelo tiene la propiedad de que la densidad de equilibrio de presas (dada porincógnita=γ/δ{\displaystyle x=\gamma /\delta }) depende de los parámetros del depredador y de la densidad de equilibrio del depredador (dada pory=α/β{\displaystyle y=\alfa /\beta }) sobre los parámetros de la presa. Esto tiene como consecuencia que un aumento en, por ejemplo, la tasa de crecimiento de la presa,α{\displaystyle \alpha }Esto conlleva un aumento en la densidad de equilibrio del depredador, pero no en la de la presa. Mejorar el entorno para la presa beneficia al depredador, no a la presa (esto se relaciona con la paradoja de los plaguicidas y la paradoja del enriquecimiento ). Una demostración de este fenómeno la proporciona el aumento del porcentaje de peces depredadores capturados durante los años de la Primera Guerra Mundial (1914-1918), cuando la tasa de crecimiento de las presas aumentó debido a la reducción del esfuerzo pesquero.

Otro ejemplo lo proporciona la fertilización experimental del océano con hierro. En varios experimentos, se disolvieron grandes cantidades de sales de hierro en el océano. Se esperaba que el hierro, un nutriente limitante para el fitoplancton, impulsara su crecimiento y que capturara dióxido de carbono de la atmósfera. La adición de hierro suele provocar una floración breve de fitoplancton, que es rápidamente consumida por otros organismos (como peces pequeños o zooplancton ) y limita el efecto del enriquecimiento principalmente al aumento de la densidad de depredadores, lo que a su vez limita la captura de carbono . Esto coincide con las densidades de población de equilibrio del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra, y es una característica que se mantiene en modelos más elaborados en los que se relajan las suposiciones restrictivas del modelo simple. [ 8 ]

Aplicaciones a la economía y el marketing

El modelo de Lotka-Volterra tiene aplicaciones adicionales en áreas como la economía [ 9 ] y el marketing [ 10 ] [ 11 ] . Puede utilizarse para describir la dinámica de un mercado con varios competidores, plataformas y productos complementarios, una economía colaborativa, entre otros. Existen situaciones en las que un competidor expulsa a los demás del mercado y otras en las que el mercado alcanza un equilibrio donde cada empresa se estabiliza en su cuota de mercado. También es posible describir situaciones con cambios cíclicos en la industria o situaciones caóticas sin equilibrio, donde los cambios son frecuentes e impredecibles.

En economía, la curva de Phillips , que muestra la relación estadística entre el desempleo y la tasa de variación de los salarios nominales, se ha relacionado con el modelo de Goodwin . Este modelo reinterpreta la dinámica de la interacción biológica presa-depredador, descrita por el modelo de Lotka-Volterra, en términos económicos. La forma en que interactúan ambas especies en este modelo llevó a Goodwin a establecer paralelismos con el conflicto de clases marxista . La generalización de Kolmogorov del modelo presa-depredador, junto con desarrollos posteriores del modelo de Goodwin, ha ampliado estas ideas. [ 12 ]

Historia

El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra fue propuesto inicialmente por Alfred J. Lotka en la teoría de las reacciones químicas autocatalíticas en 1910. [ 13 ] [ 14 ] Esta era efectivamente la ecuación logística , [ 15 ] derivada originalmente por Pierre François Verhulst . [ 16 ] En 1920 Lotka extendió el modelo, a través de Andrey Kolmogorov , a "sistemas orgánicos" usando una especie de planta y una especie animal herbívora como ejemplo [ 17 ] y en 1925 usó las ecuaciones para analizar las interacciones depredador-presa en su libro sobre biomatemáticas . [ 18 ] El mismo conjunto de ecuaciones fue publicado en 1926 por Vito Volterra , un matemático y físico, que se había interesado en la biología matemática . [ 14 ] [ 19 ] [ 20 ] La investigación de Volterra se inspiró en sus interacciones con el biólogo marino Umberto D'Ancona , quien cortejaba a su hija en ese momento y más tarde se convertiría en su yerno. D'Ancona estudió las capturas de peces en el mar Adriático y notó que el porcentaje de peces depredadores capturados había aumentado durante los años de la Primera Guerra Mundial (1914-1918). Esto lo desconcertó, ya que el esfuerzo pesquero se había reducido considerablemente durante los años de la guerra y, dado que los peces presa eran la captura preferida, cabría esperar intuitivamente un aumento en el porcentaje de peces presa. Volterra desarrolló su modelo para explicar la observación de D'Ancona, independientemente de Alfred Lotka. Sin embargo, reconoció el trabajo previo de Lotka en su publicación, tras lo cual el modelo se conoció como el "modelo Lotka-Volterra". [ 21 ]

El modelo se amplió posteriormente para incluir el crecimiento de presas dependiente de la densidad y una respuesta funcional de la forma desarrollada por CS Holling ; un modelo que se ha dado a conocer como el modelo de Rosenzweig-MacArthur. [ 22 ] Tanto el modelo de Lotka-Volterra como el de Rosenzweig-MacArthur se han utilizado para explicar la dinámica de poblaciones naturales de depredadores y presas.

A finales de la década de 1980, surgió una alternativa al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra (y sus generalizaciones dependientes de presas comunes), el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg . [ 23 ] La validez de los modelos dependientes de la presa o de la proporción ha sido objeto de mucho debate. [ 24 ]

Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia de uso en la teoría económica ; su aplicación inicial se atribuye comúnmente a Richard Goodwin en 1965 [ 25 ] o 1967. [ 26 ] [ 27 ]

Soluciones a las ecuaciones

Las ecuaciones tienen soluciones periódicas . Estas soluciones no tienen una expresión simple en términos de las funciones trigonométricas usuales , aunque son bastante manejables. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Si ninguno de los parámetros no negativos α , β , γ , δ se anula, tres pueden absorberse en la normalización de variables para dejar solo un parámetro: dado que la primera ecuación es homogénea en x y la segunda en y , los parámetros β / α y δ / γ se absorben en las normalizaciones de y y x respectivamente, y γ en la normalización de t , de modo que solo α / γ permanece arbitrario. Este es el único parámetro que afecta la naturaleza de las soluciones.

Poblaciones de presas y depredadores a lo largo del tiempo

Una linealización de las ecuaciones produce una solución similar al movimiento armónico simple [ 31 ] con la población de depredadores retrasada 90° con respecto a la de presas en el ciclo.

Un ejemplo sencillo

Dejando de lado el problema de la dinámica poblacional de los conejos y los zorros.
Diagrama del espacio de fases para el problema depredador-presa para diversas condiciones iniciales de la población de depredadores.

Supongamos que existen dos especies de animales: un conejo (presa) y un zorro (depredador). Si las densidades iniciales son de 10 conejos y 10 zorros por kilómetro cuadrado, se puede graficar la evolución de ambas especies a lo largo del tiempo, considerando que las tasas de crecimiento y mortalidad de los conejos son 1,1 y 0,4, respectivamente, mientras que las de los zorros son 0,1 y 0,4. El intervalo de tiempo es arbitrario.

También se pueden representar gráficamente las soluciones paramétricamente como órbitas en el espacio de fases , sin representar el tiempo, pero con un eje que representa el número de presas y el otro eje que representa las densidades de depredadores para todos los momentos.

Esto corresponde a eliminar el tiempo de las dos ecuaciones diferenciales anteriores para producir una única ecuación diferencial.

dydincógnita=−yincógnitaδincógnita−γβy−α{\displaystyle {\frac {dy}{dx}}=-{\frac {y}{x}}{\frac {\delta x-\gamma }{\beta y-\alpha }}}

relacionando las variables x (presa) e y (depredador). Las soluciones de esta ecuación son curvas cerradas. Es susceptible de separación de variables : integrando

βy−αydy+δincógnita−γincógnitadincógnita=0{\displaystyle {\frac {\beta y-\alpha }{y}}\,dy+{\frac {\delta x-\gamma }{x}}\,dx=0}

produce la relación implícita

V=δincógnita−γln⁡(incógnita)+βy−αln⁡(y),{\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y),}

donde V es una cantidad constante que depende de las condiciones iniciales y se conserva en cada curva.

Nota al margen: Estos gráficos ilustran una limitación potencial seria en la aplicación como modelo biológico: para esta elección específica de parámetros, en cada ciclo, la población de conejos se reduce a números extremadamente bajos, pero se recupera (mientras que la población de zorros permanece considerable en la densidad más baja de conejos). Sin embargo, en situaciones de la vida real, las fluctuaciones aleatorias de los números discretos de individuos podrían causar que los conejos se extingan, y, por consecuencia, también los zorros. Este problema de modelado se ha llamado el "problema del attozorro", siendo un attozorro un 10⁻¹⁸ zorros nocionales . [ 32 ] [ 33 ] Una densidad de 10⁻¹⁸ zorros por kilómetro cuadrado equivale a un promedio de aproximadamente 5 × 10⁻¹⁰ zorros en la superficie de la tierra, lo que en términos prácticos significa que los zorros están extintos.

Estructura hamiltoniana del sistema

Dado que la cantidadV(incógnita,y){\displaystyle V(x,y)}se conserva en el tiempo, desempeña el papel de una función hamiltoniana del sistema. [ 34 ] Para ver esto podemos definir el corchete de Poisson de la siguiente manera {F(incógnita,y),gramo(incógnita,y)}=−incógnitay(∂F∂incógnita∂gramo∂y−∂F∂y∂gramo∂incógnita){\displaystyle \{f(x,y),g(x,y)\}=-xy\left({\frac {\partial f}{\partial x}}{\frac {\partial g}{\partial y}}-{\frac {\partial f}{\partial y}}{\frac {\partial g}{\partial x}}\right)}Entonces, las ecuaciones de Hamilton se leen {incógnita˙={incógnita,V}=αincógnita−βincógnitay,y˙={y,V}=δincógnitay−γy.{\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=\{x,V\}=\alpha x-\beta xy,\\{\dot {y}}=\{y,V\}=\delta xy-\gamma y.\end{cases}}} Las variablesincógnita{\displaystyle x}yy{\displaystyle y}no son canónicos, ya que{incógnita,y}=−incógnitay≠1{\displaystyle \{x,y\}=-xy\neq 1}. Sin embargo, utilizando transformaciones [ 35 ]pag=ln⁡(incógnita){\displaystyle p=\ln(x)}yq=ln⁡(y){\displaystyle q=\ln(y)}Llegamos a una forma canónica de las ecuaciones de Hamilton que incluye el hamiltoniano.H(q,pag)=V(incógnita(q,pag),y(q,pag))=δmipag−γpag+βmiq−αq{\displaystyle H(q,p)=V(x(q,p),y(q,p))=\delta e^{p}-\gamma p+\beta e^{q}-\alpha q}: {q˙=∂H∂pag=δmipag−γ,pag˙=−∂H∂q=α−βmiq.{\displaystyle {\begin{cases}{\dot {q}}={\frac {\partial H}{\partial p}}=\delta e^{p}-\gamma ,\\{\dot {p}}=-{\frac {\partial H}{\partial q}}=\alpha -\beta e^{q}.\end{cases}}} El corchete de Poisson para las variables canónicas(q,pag){\displaystyle (q,p)}ahora adopta la forma estándar{F(q,pag),GRAMO(q,pag)}=(∂F∂q∂GRAMO∂pag−∂F∂pag∂GRAMO∂q){\displaystyle \{F(q,p),G(q,p)\}=\left({\frac {\partial F}{\partial q}}{\frac {\partial G}{\partial p}}-{\frac {\partial F}{\partial p}}{\frac {\partial G}{\partial q}}\right)}.

Diagrama de espacio de fases de otro ejemplo

Otro ejemplo abarca:

α = 2/3 , β = 4/3 , γ = 1 = δ . Supongamos que x e y cuantifican miles cada uno. Los círculos representan las condiciones iniciales de la presa y el depredador desde x = y = 0,9 hasta 1,8, en pasos de 0,1. El punto fijo está en (1, 1/2).

Dinámica del sistema

En el sistema modelo, los depredadores prosperan cuando hay abundancia de presas, pero, finalmente, superan su suministro de alimento y disminuyen. A medida que la población de depredadores disminuye, la población de presas vuelve a aumentar. Esta dinámica se repite en un ciclo poblacional de crecimiento y declive.

Equilibrio poblacional

El equilibrio poblacional se produce en el modelo cuando ninguno de los niveles de población cambia, es decir, cuando ambas derivadas son iguales a 0: incógnita(α−βy)=0,{\displaystyle x(\alpha -\beta y)=0,}−y(γ−δincógnita)=0.{\displaystyle -y(\gamma -\delta x)=0.}

El sistema de ecuaciones anterior arroja dos soluciones: {y=0,  incógnita=0}{\displaystyle \{y=0,\ \ x=0\}} y {y=αβ,  incógnita=γδ}.{\displaystyle \left\{y={\frac {\alpha }{\beta }},\ \ x={\frac {\gamma }{\delta }}\right\}.}

Por lo tanto, existen dos equilibrios.

La primera solución representa, en la práctica, la extinción de ambas especies. Si ambas poblaciones se encuentran en 0, permanecerán así indefinidamente. La segunda solución representa un punto fijo en el que ambas poblaciones mantienen sus valores actuales, distintos de cero, y, en el modelo simplificado, lo hacen indefinidamente. Los niveles de población en los que se alcanza este equilibrio dependen de los valores elegidos para los parámetros α , β , γ y δ .

Estabilidad de los puntos fijos

La estabilidad del punto fijo en el origen se puede determinar realizando una linealización utilizando derivadas parciales .

La matriz jacobiana del modelo depredador-presa es J(incógnita,y)=[α−βy−βincógnitaδyδincógnita−γ].{\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \end{bmatrix}}.} y se conoce como la matriz de la comunidad .

Primer punto fijo (extinción)

Cuando se evalúa en el estado estacionario de (0, 0) , la matriz jacobiana J se convierte en J(0,0)=[α00−γ].{\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \end{bmatrix}}.}

Los valores propios de esta matriz son λ1=α,λ2=−γ.{\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}

En el modelo, α y γ siempre son mayores que cero, y por lo tanto, el signo de los autovalores anteriores siempre será diferente. Por consiguiente, el punto fijo en el origen es un punto de silla .

La inestabilidad de este punto fijo es significativa. Si fuera estable, las poblaciones distintas de cero podrían ser atraídas hacia él, y como tal, la dinámica del sistema podría conducir a la extinción de ambas especies para muchos casos de niveles poblacionales iniciales. Sin embargo, como el punto fijo en el origen es un punto de silla, y por lo tanto inestable, se deduce que la extinción de ambas especies es difícil en el modelo. (De hecho, esto solo podría ocurrir si las presas fueran erradicadas artificialmente por completo, causando que los depredadores murieran de inanición. Si los depredadores fueran erradicados, la población de presas crecería sin límite en este modelo simple). Las poblaciones de presas y depredadores pueden acercarse infinitesimalmente a cero y aun así recuperarse.

Segundo punto fijo (oscilaciones)

Evaluar J en el segundo punto fijo conduce a J(γδ,αβ)=[0−βγδαδβ0].{\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\end{bmatrix}}.}

Los valores propios de esta matriz son λ1=iαγ,λ2=−iαγ.{\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}.}

Como los autovalores son puramente imaginarios y conjugados entre sí, este punto fijo debe ser un centro de órbitas cerradas en la vecindad local o una espiral atractiva o repulsiva. En sistemas conservativos, debe haber órbitas cerradas en la vecindad local de puntos fijos que existen en los mínimos y máximos de la cantidad conservada. La cantidad conservada se deriva anteriormente comoV=δincógnita−γln⁡(incógnita)+βy−αln⁡(y){\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y)}en órbitas. Por lo tanto, las órbitas alrededor del punto fijo son cerradas y elípticas , así que las soluciones son periódicas, oscilando en una pequeña elipse alrededor del punto fijo, con una frecuenciaω=λ1λ2=αγ{\displaystyle \omega ={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}y períodoT=2π/(λ1λ2){\displaystyle T=2{\pi }/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}})}.

Como se ilustra en las oscilaciones circulantes de la figura anterior, las curvas de nivel son órbitas cerradas que rodean el punto fijo: los niveles de las poblaciones de depredadores y presas ciclan y oscilan sin amortiguación alrededor del punto fijo con frecuenciaω=αγ{\displaystyle \omega ={\sqrt {\alpha \gamma }}}.

El valor de la constante de movimiento V , o, equivalentemente, K = exp(− V ) ,K=yαmi−βyincógnitaγmi−δincógnita{\displaystyle K=y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}, se puede encontrar para las órbitas cerradas cerca del punto fijo.

Al aumentar K , una órbita cerrada se acerca al punto fijo. El valor máximo de la constante K se obtiene resolviendo el problema de optimización. yαmi−βyincógnitaγmi−δincógnita=yαincógnitaγmiδincógnita+βy⟶máximoincógnita,y>0.{\displaystyle y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}={\frac {y^{\alpha }x^{\gamma }}{e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max _{x,y>0}.} El valor máximo de K se alcanza, por lo tanto, en el punto estacionario (fijo).(γδ,αβ){\displaystyle \left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)}y equivale a K∗=(αβmi)α(γδmi)γ,{\displaystyle K^{*}=\left({\frac {\alpha }{\beta e}}\right)^{\alpha }\left({\frac {\gamma }{\delta e}}\right)^{\gamma },} donde e es el número de Euler .

Véase también

Notas

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  28. ↑ Steiner, Antonio; Gander, Martín Jakob (1999). "Parametrische Lösungen der Räuber-Beute-Gleichungen im Vergleich" . El Volterriano . 7 : 32-44 .
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  30. ↑ Leconte, M.; Masson, P.; Qi, L. (2022). "Oscilaciones de ciclo límite, tiempo de respuesta y la solución dependiente del tiempo al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra". Physics of Plasmas . 29 (2): 022302. arXiv : 2110.11557 . doi : 10.1063/5.0076085 . S2CID 239616189 . 
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  35. ↑ Baigent, Steve (2010-03-02). "Dinámica de Lotka-Volterra - Una introducción" (PDF) .

Lecturas adicionales

  • Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (1998). «Sistemas dinámicos y ecuaciones de Lotka-Volterra». Juegos evolutivos y dinámica de poblaciones . Nueva York: Cambridge University Press. págs. 1-54 . ISBN  0-521-62570-X.
  • Kaplan, Daniel; Glass, Leon (1995). Comprensión de la dinámica no lineal . Nueva York: Springer. ISBN 978-0-387-94440-1.
  • Leigh, ER (1968). "El papel ecológico de las ecuaciones de Volterra". Algunos problemas matemáticos en biología .– Un análisis moderno que utiliza datos de la Compañía de la Bahía de Hudson sobre linces y liebres en Canadá desde 1847 hasta 1903.
  • Murray, JD (2003). Biología matemática I: Una introducción . Nueva York: Springer. ISBN 978-0-387-95223-9.'
  • Apuntes de clase del curso de Ecología Comunitaria de Stefano Allesina: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/
  • Del proyecto de demostraciones de Wolfram : requiere el reproductor CDF (gratuito) .
    • Ecuaciones depredador-presa
    • Modelo depredador-presa
    • Dinámica depredador-presa con respuesta funcional de tipo dos
    • Ecosistema depredador-presa: una simulación basada en agentes en tiempo real.
  • Simulación algorítmica de Lotka-Volterra (simulación web).