Hispanopedia WikiEl orden Polypodiales engloba los principales linajes de helechos polipodiáceos , que representan más del 80 % de las especies de helechos actuales. Se encuentran en muchas partes del mundo, incluidas zonas tropicales , subtropicales y templadas .
Descripción
Las Polypodiales son únicas por tener esporangios con un anillo vertical interrumpido por el tallo y el estomio . [ 3 ] Estos caracteres esporangiales fueron utilizados por Johann Jakob Bernhardi para definir un grupo de helechos que llamó "Cathetogyratae"; [ 4 ] el Grupo de Filogenia de Pteridofitas ha sugerido revivir este nombre como el término informal cathetogyratas , para reemplazar el término ambiguamente circunscrito "polypods" cuando se refiere a las Polypodiales. [ 2 ] Los esporangios nacen en tallos de 1 a 3 células de espesor y a menudo son de tallo largo. [ 3 ] (En contraste, las Hymenophyllales tienen un tallo compuesto por cuatro filas de células). [ 5 ] Los esporangios no alcanzan la madurez simultáneamente. Muchos grupos del orden carecen de indusios , pero cuando están presentes, se adhieren ya sea a lo largo del borde del indusio o en su centro. [ 3 ]
Tanto los Polypodiales como los Cyatheales se diferencian de otros helechos por poseer un fotorreceptor llamado neocromo, que les permite realizar la fotosíntesis de manera más eficiente en condiciones de poca luz, como en las sombras del suelo del bosque. El ancestro común de ambos grupos parece haber adquirido el neocromo mediante transferencia horizontal de genes de un antocerote . [ 6 ]
Sus gametofitos son verdes, generalmente con forma de corazón, y crecen en la superficie [ 3 ] (en lugar de bajo tierra, como en Ophioglossales ). [ 7 ]
Taxonomía
El orden Polypodiales fue descrito por primera vez por Link en 1833. [ 2 ] La circunscripción del orden ha cambiado con el tiempo, ya que los helechos se han clasificado de muchas maneras diferentes (véase la revisión de Christenhusz y Chase , 2014). [ 8 ] Smith et al. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitas de nivel superior publicada en la era de la filogenia molecular . [ 9 ] Se refirieron a los helechos (ahora incluyendo las colas de caballo) como monilofitas, dividiéndolos en cuatro grupos, con la gran mayoría de las especies ubicadas en un taxón que llamaron "Polypodiopsida". La agrupación cuádruple ha persistido a través de sistemas posteriores, a pesar de los cambios en la nomenclatura. [ 10 ] [ 11 ] [ 8 ] [ 2 ] Polypodiopsida se usa ahora para todos los helechos ( sensu lato ), [ 2 ] siendo el grupo de Smith et al. la subclase Polypodiidae . Este grupo, que incluye a Polypodiales, también se conoce informalmente como helechos leptosporangiados , mientras que los tres grupos restantes (subclases) se denominan helechos eusporangiados . Los Polypodiidae se han dividido en siete órdenes , siendo Polypodiales el más grande. La posición filogenética de Polypodiales en relación con los demás órdenes de Polypodiidae se muestra en el siguiente cladograma . [ 2 ]
Evolución
A pesar de ser el orden más diverso de helechos, aparecieron relativamente tarde en la historia evolutiva del grupo, durante el Cretácico Inferior, y se diversificaron sustancialmente a lo largo del período. [ 12 ]
Subdivisión
La división de las Polypodiales en familias ha cambiado ligeramente entre el trabajo pionero de Smith et al. (2006) y la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group de 2016, con un aumento general en el número de divisiones reconocidas, aunque a veces en rangos diferentes. La tabla a continuación resume cuatro sistemas; las familias se enumeran alfabéticamente dentro de tres grupos amplios. Si bien las mismas familias se utilizan en más de un sistema, las circunscripciones pueden diferir. Christenhusz y Chase en 2014 utilizaron una circunscripción muy amplia de Aspleniaceae y Polypodiaceae, reduciendo las familias utilizadas en otros sistemas a subfamilias.
Smith et al. (2006) dividieron los Polypodiales en quince familias, [ 9 ] una práctica que continuaron en su revisión de 2008, [ 13 ] con los miembros de los eupolypods ubicados en dos clados no jerarquizados. Las familias se enumeran en la tabla. Si bien muchas de estas familias habían sido reconocidas previamente con circunscripciones similares, los autores notaron que Dryopteridaceae estaba delimitada más estrechamente que en las circunscripciones históricas, que habían incluido sus Tectariaceae, Onocleaceae y Woodsiaceae. La circunscripción de Lomariopsidaceae cambió drásticamente, con la mayoría de los géneros históricos de esa familia (excepto Lomariopsis y Thysanosoria ) siendo trasladados a Dryopteridaceae, mientras que Cyclopeltis y Nephrolepis fueron añadidos. Saccolomataceae fue eliminada de los dennstaedtioides. Cystodium fue ubicado tentativamente en Lindsaeaceae , lejos de su posición histórica con los helechos arborescentes . Se reconoció que Woodsiaceae tenía una circunscripción incierta y quizás era parafilética; La inclusión de Hypodematium , Didymochlaena y Leucostegia quizás también haga que Dryopteridaceae sea parafilética. Los grammítidos se incluyeron en Polypodiaceae para hacer que esa familia sea monofilética. [ 9 ]
La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinada a ser compatible con la clasificación de Chase y Reveal (2009), [ 10 ] incorporó nueva evidencia filogenética para hacer varios cambios a nivel familiar, lo que resultó en una expansión a 23 familias. Lonchitis y Cystodium fueron eliminados de Lindsaeaceae e incorporados a nuevas familias, Lonchitidaceae y Cystodiaceae respectivamente. Dentro de los eupolipodios I, Woodsiaceae demostró ser parafilética y se redujo a los géneros Cheilanthopsis , Hymenocystis y Woodsia , mientras que el resto de sus géneros fueron eliminados a Cystopteridaceae , Diplaziopsidaceae , Rhachidosoraceae , Athyriaceae y Hemidictyaceae . Dentro de los eupólidos II, Nephrolepis se colocó en una nueva familia, Nephrolepidaceae , debido a la incertidumbre en su ubicación filogenética, mientras que Hypodematiaceae se separó de Dryopteridaceae para contener los tres géneros problemáticos mencionados por Smith et al. [ 11 ].
La clasificación de Christenhusz y Chase (2014) redujo drásticamente el número de familias reconocidas en este orden a ocho mediante la agrupación , reduciendo muchas familias a subfamilias y ampliando la circunscripción de Polypodiaceae y Aspleniaceae para abarcar todos los eupólipodos I y II , respectivamente. Las antiguas familias se convirtieron en subfamilias (véase la tabla anterior). Las antiguas Hemidictyaceae se incluyeron en Asplenioideae, y las Onocleaceae en Blechnoideae. En la nueva Polypodiaceae, Didymochlaena se colocó en su propia subfamilia, Didymochlaenoideae. [ 8 ]
La clasificación PPG I (2016) utilizó un proceso intermedio entre los dos enfoques anteriores, al introducir un nuevo rango, el de suborden, y organizar 26 familias (en algunos casos muy circunscritas) en seis subórdenes, volviendo en gran medida a las familias establecidas por Christenhusz et al. en 2011. En lugar de la expansión de Aspleniaceae y Polypodiaceae, los eupolypods I y II fueron reconocidos y nombrados como subórdenes: [ 2 ] [ 8 ]
- Saccolomatineae incluye la única familia Saccolomataceae.
- Lindsaeinae corresponde a la Lindseaceae de Smith et al., e incluye las Cystodiaceae, Lindsaeaceae y Lonchitidaceae. Probablemente no sea monofilético.
- La subfamilia Pteridineae incluye únicamente a la familia Pteridaceae.
- Dennstaedtiineae incluye la única familia Dennstaedtiaceae.
- Aspleniinae (anteriormente eupolypods I) incluye las familias Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (que contiene solo Desmophlebium ), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae y Thelypteridaceae.
- Polypodiineae (anteriormente eupolypods II) incluye las familias Didymochlaenaceae (que contiene solo Didymochlaena ), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae y Polypodiaceae.
Filogenia
Familias obsoletas
Entre las familias de Polypodiales ahora obsoletas se incluyen:
- Drynariaceae - ahora en Polypodiaceae
- Grammitidaceae - ahora en Polypodiaceae
- Gymnogrammitidaceae - ahora en Polypodiaceae
- Loxogrammaceae - ahora en Polypodiaceae
- Platyceriaceae - ahora en Polypodiaceae
- Pleursoriopsidaceae - ahora en Polypodiaceae
- Vittariaceae - ahora en Pteridaceae
Evolución
Según análisis genéticos recientes, los Polypodiales pueden considerarse uno de los órdenes de monilofitas (helechos) más avanzados evolutivamente . Surgieron y se diversificaron hace unos 100 millones de años, probablemente después de la diversificación de las angiospermas . [ 16 ]
Referencias
- ↑ "Palinología de los sedimentos mesozoicos de Kutch, oeste de la India - 5. Esporas y polen de afloramientos de Katrol cerca de Bhuj, distrito de Kutch, estado de Gujarat" . Journal of Palaeosciences . 17 ( 1–3 ). 1968.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Grupo de Filogenia de Pteridofitas 2016 .
- 1 2 3 4 Smith et al. 2006 , pág. 713.
- ^ Bernhardi 1806 , págs. 9-12.
- ↑ Smith et al. 2006 , pág. 711.
- ↑ Li et al. 2014 .
- ↑ Smith et al. 2006 , pág. 710.
- 1 2 3 4 5 Christenhusz y Chase 2014 .
- 1 2 3 4 Smith et al. 2006 .
- 1 2 Persigue y revela 2009 .
- ^ Christenhusz y col . 2011 .
- ↑ Du, Xin‐Yu; Lu, Jin‐Mei; Zhang, Li‐Bing; Wen, Jun; Kuo, Li‐Yaung; Mynssen, Claudine M.; Schneider, Harald; Li, De‐Zhu (octubre de 2021). "Diversificación simultánea de Polypodiales y angiospermas en el Mesozoico" . Cladistics . 37 (5): 518– 539. doi : 10.1111/cla.12457 . ISSN 0748-3007 .
- ↑ Smith et al. 2008 .
- ↑ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un árbol de la vida de los helechos abierto y actualizado continuamente" . Frontiers in Plant Science . 13 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725. PMID 36092417 .
- ↑ "Visualizador de árboles: visualización interactiva de FTOL" . FTOL v1.7.0 ( versión 261 de GenBank ). 2024. Consultado el 1 de mayo de 2025 .
- ↑ Schneider et al. 2004 .
Bibliografía
- Bernhardi, J. Jacob (1806). "Dritter Versuch einer Anordnung der Farrnkräuter" . Neues Journal für die Botanik (en alemán). 1 (2): 1-50 .
- Chase, Mark W. ; Reveal, James L. (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 122– 127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros existentes de licófitas y helechos" . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 . hdl : 10138/28042 .
- Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos" . Annals of Botany . 113 (4): 571– 594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591. PMID 24532607 .
- Christenhusz, Maarten JM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201– 217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- Lehtonen, Samuli (2011). "Hacia la resolución del árbol completo de la vida de los helechos" . PLoS ONE . 6 (10) e24851. Bibcode : 2011PLoSO...624851L . doi : 10.1371/journal.pone.0024851 . PMC 3192703. PMID 22022365 .
- Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). "Las colas de caballo y los helechos son un grupo monofilético y los parientes vivos más cercanos a las plantas con semillas". Nature . 409 ( 6820): 618– 622. Bibcode : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038/35054555 . PMID 11214320. S2CID 4367248 .
- Grupo de Filogenia de Pteridofitas (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para licófitas y helechos existentes" . Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563– 603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H., eds. (2008). Biología y evolución de los helechos y licófitas . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-87411-3.
- Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric; Pryer, Kathleen M.; Cranfill, Raymond; Magallón, Susana; Lupia, Richard (1 de abril de 2004). "Los helechos se diversificaron a la sombra de las angiospermas" . Nature . 428 (6982): 553– 557. Bibcode : 2004Natur.428..553S . doi : 10.1038/nature02361 . PMID 15058303 .
- Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1 de julio de 2009). "¿Realmente la morfología está en desacuerdo con las moléculas en la estimación de la filogenia de los helechos?". Systematic Botany . 34 (3): 455– 475. doi : 10.1600/036364409789271209 . S2CID 85855934 .
- Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "Una clasificación para los helechos existentes" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705– 731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
- Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. Clasificación de los helechos (PDF) . págs. 417–467 . , en Ranker y Haufler (2008)
- Li, FW; Villarreal, JC; Kelly, S.; Rothfels, CJ; Melkonian, M.; Frangedakis, E.; Ruhsam, M.; Sigel, EM; Der, JP; Pittermann, J.; Burge, DO; Pokorny, L.; Larsson, A.; Chen, T.; Weststrand, S.; Thomas, P.; Carpenter, E.; Zhang, Y.; Tian, Z.; Chen, L.; Yan, Z.; Zhu, Y.; Sun, X.; Wang, J.; Stevenson, DW; Crandall-Stotler, BJ; Shaw, AJ; Deyholos, MK ; Soltis, DE; et al. (2014). "Transferencia horizontal de un fotorreceptor quimérico adaptativo de briofitas a helechos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (18 ) : 6672– 6677. Bibcode : 2014PNAS..111.6672L . doi : 10.1073/pnas.1319929111 . PMC 4020063. PMID 24733898 .
- Eric Schuettpelz. La evolución y diversificación de los helechos epífitos. Tesis doctoral, Universidad de Duke, 2007.
- Michael Hassler y Brian Swale. Lista de verificación de helechos y especies afines 2001
- Jardines Botánicos Nacionales de Australia. Clasificación de los helechos y sus afines.
- Polipodiales
- Órdenes de helechos
