Polilepis

Polylepis es un género que comprende 44 especies reconocidas de arbustos y árboles, ^{[ 1 ] [ 2 ]} que son endémicas de las regiones de altitud media y alta de los Andes tropicales, hasta 5000 metros (16 000 pies) sobre el nivel del mar. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Se distribuye desde Venezuela hasta la Patagonia. En Perú, las plantas del género se conocen como queñual , queuña o queñoa ; en Bolivia, como kewiña ; en Ecuador, como yagual ; y en Argentina, como tabaquillo . ^{[ 4 ]} 

Este grupo es único en la familia de las rosas, ya que su polinización es predominantemente anemófila. Suelen tener forma nudosa, pero en ciertas áreas algunos árboles alcanzan los 15-20 m de altura y tienen troncos de 2 m de grosor. El follaje es perenne, con hojas pequeñas y densas, y a menudo presenta una gran cantidad de ramitas secas que cuelgan de la parte inferior de la copa. El nombre Polylepis deriva, de hecho, de las palabras griegas poly (muchos) más lepis (escamas, capas), en referencia a la corteza escamosa, multicapa y deshilachada que es común a todas las especies del género. ^{[ 3 ]} La corteza es gruesa, áspera y densamente estratificada para protegerla de las bajas temperaturas.

Algunas especies de Polylepis forman bosques que crecen muy por encima del límite normal de los árboles, entre pastos y matorrales, a altitudes superiores a los 5000  m; lo que hace que Polylepis parezca ser el género de angiospermas leñosas que crece de forma natural a mayor altitud del mundo. ^{[ 3 ]}

El género Polylepis contiene alrededor de 44 especies que se distribuyen a lo largo de los Andes. ^{[ 1 ]} Pertenece a la familia de las rosas, Rosaceae. El género pertenece a la tribu Sanguisorbeae, que comprende principalmente hierbas y pequeños arbustos. ^{[ 5 ]} Aunque la relación de Polylepis con otros géneros de Sanguisorbeae es en gran parte desconocida, el análisis de Torsten Eriksson et al. (2003) mostró evidencia de una relación cercana entre Polylepis y Acaena , ^{[ 6 ]} que muestra tendencias a tener vainas estipulares fusionadas, corteza rojiza que se desprende y escamas, e inflorescencias axilares, algo colgantes, características que por lo demás son características de Polylepis . ^{[ 7 ]} Existen varias características taxonómicas importantes para distinguir entre especies de Polylepis , en particular: 1) La cantidad de congestión foliar, 2) la presencia o ausencia de espolones, su tamaño y pubescencia, 3) la presencia o ausencia y el tipo de tricomas , 4) el tamaño, la forma, el grosor y la pubescencia de los folíolos. Sin embargo, el carácter taxonómico más importante son los folíolos. ^{[ 3 ]}

Los estudios sugieren que la fragmentación y reconexión repetidas de la vegetación del páramo , causadas por las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno , tuvieron una fuerte influencia en la evolución y la velocidad de especiación del género Polylepis , así como en la biota del páramo en su conjunto.

Las especies aceptadas incluyen: ^{[ 1 ]}

Las especies de árboles del género Polylepis se limitan a las altas montañas tropicales de los Andes sudamericanos, con las concentraciones más abundantes de Polylepis que se extienden desde el norte de Venezuela hasta el norte de Chile y la Argentina adyacente. Un grupo conocido de poblaciones extratropicales de Polylepis se distribuye en las montañas del noroeste de Argentina. La mayoría de las especies de Polylepis crecen mejor en elevaciones altas entre 3500 y 5000 metros. Sin embargo, hay ocurrencias de especies a altitudes tan bajas como 1800 metros. ^{[ 3 ]} Estas especies de baja altitud se mezclan con el bosque montano, lo que indica que componentes del género podrían haber estado presentes en el oeste de Sudamérica durante el período Mioceno o incluso antes. ^{[ 3 ]} Es extremadamente raro que las especies de árboles vivan a tales altitudes, lo que convierte a Polylepis en uno de los árboles que se encuentran naturalmente más altos junto con las coníferas de las montañas del Himalaya. Polylepis racemosa crece como árboles arbustivos en laderas empinadas y rocosas sobre el bosque nuboso. Polylepis tarapacana es una que alcanza los 4800 m; la mayor altitud de crecimiento de árboles en el mundo. ^{[ 3 ]}

Existe un amplio debate sobre si Polylepis se vio obligada a desarrollar hábitats de elevación tan extrema debido a la destrucción de su hábitat por la intervención humana. Las tolerancias fisiológicas para el crecimiento a estas altitudes son objeto de considerable debate entre los científicos, pero la evidencia indica que, incluso antes de la grave devastación causada por el hombre, la distribución de los árboles de alta montaña estaba limitada por la presencia de microhábitats especializados. ^{[ 3 ]} Debido al duro entorno en el que crecen muchas especies de Polylepis , el crecimiento de los tallos y ramas del árbol suele ser retorcido. Este crecimiento anormal se asocia a menudo con hábitats ventosos, fríos o áridos. El clima de los Andes sudamericanos varía drásticamente a lo largo de la región, creando numerosos microhábitats. En general, el clima se caracteriza por veranos australes cortos, con temperaturas cálidas y abundantes precipitaciones, e inviernos largos, con temperaturas bajas y escasas precipitaciones. La temperatura y la cantidad de lluvia también dependen de la vertiente de la montaña (este u oeste), la altitud y la latitud. ^{[ 3 ]}

Corteza : La corteza de Polylepis consta de numerosas capas de láminas delgadas, de color rojo oscuro y que se desprenden. En algunos casos, la corteza en capas puede tener más de una pulgada de grosor. La mayoría de las ramas más grandes tienen una corteza similar que se desprende. Parece que la corteza sirve como aislante tanto de las heladas nocturnas como de la intensa radiación solar diurna. ^{[ 3 ]} La gruesa corteza de Polylepis también cumple una función importante como protección contra el fuego. Se cree que originalmente servía de protección contra los musgos epífitos, cuyas gruesas masas pueden dañar los árboles al añadir peso a las ramas y proporcionar un entorno adecuado para los hongos que los atacan. ^{[ 8 ]}

Patrón de ramificación y disposición de las hojas : Los árboles de Polylepis tienden a tener tallos y ramas retorcidos y torcidos, con ramificación simpodial repetida . El crecimiento retorcido suele asociarse con hábitats ventosos, fríos o áridos. Las hojas generalmente se agrupan en las puntas de las ramas, a menudo al final de segmentos largos y desnudos. ^{[ 3 ]}

Vaina de las estípulas : Cada hoja tiene un par de estípulas fusionadas alrededor de la rama, formando una vaina. El apiñamiento de las hojas da como resultado un patrón de conos invertidos apilados debido a la superposición de las vainas de las estípulas. En la parte superior de las vainas, a ambos lados del pecíolo, suelen aparecer proyecciones o espolones. La presencia o ausencia de estos espolones y su tamaño son características taxonómicas importantes. ^{[ 3 ]}

Hojas y folíolos : Todas las especies de Polylepis tienen hojas compuestas imparipinnadas , pero el número de pares de folíolos varía dentro y entre especies. La disposición de los folíolos y la posición del par de folíolos más grande con respecto al folíolo terminal determinan la forma de la hoja. El contorno de la hoja suele ser rómbico en especies con un par de folíolos. Dependiendo de la posición del par más grande, la hoja puede ser trulada u obtrulada en taxones con más de un par de folíolos. ^{[ 3 ]}

Anatomía de la hoja : Las hojas de todas las especies están formadas por una disposición dorsiventral de las células, con la epidermis y la capa de parénquima en empalizada en la superficie adaxial y el tejido esponjoso en la superficie abaxial . ^{[ 3 ]}

El polen de Polylepis se puede describir como mónadas, isopolares y de forma más o menos esferoidal a ligeramente achatada. Presentan una abertura alargada y redondeada, y los límites de la endoapertura (las aberturas internas del compuesto) son poco definidos. La parte alargada de la abertura está completamente cubierta por un pontopérculo. ^{[ 3 ]}

Los frutos de Polylepis son esencialmente aquenios compuestos por la copa floral fusionada al ovario. Los frutos de todas las especies son indehiscentes (no se abren al madurar) y monosemillas. La superficie de los frutos de las diferentes especies presenta crestas, protuberancias, espinas o alas. No existen ubicaciones definidas para estos distintos tipos de protuberancias, que aparecen de forma irregular sobre la superficie. El tipo de protuberancia (alas frente a espinas, o protuberancias frente a alas) resulta útil para distinguir entre especies. ^{[ 3 ]}

Las flores de todas las especies del género nacen en inflorescencias. En la mayoría de los casos, las inflorescencias son lo suficientemente largas como para colgar como un péndulo, pero en las poblaciones más occidentales de P. tomentella y en al menos una población de P. pepei , la inflorescencia está tan reducida que permanece casi oculta en la axila de la hoja. En las especies con inflorescencias colgantes, las flores nacen regularmente a lo largo del raquis o agrupadas hacia el extremo terminal. Las flores en sí están reducidas y presentan muchas características asociadas a la polinización anemófila. Estas incluyen: ausencia de pétalos, sépalos verdes en lugar de coloreados, ausencia de aroma o néctar, numerosas anteras con filamentos largos, polen abundante y seco, un estigma grande, extendido y finamente franjeado, hojas compuestas pinnadas y el crecimiento de los árboles en hileras. ^{[ 3 ]}

La polinización por el viento fue un evento útil y evolutivo en la adaptación a las tierras altas, donde los insectos son mucho más escasos que en climas más cálidos. Al depender del viento para la polinización, la distribución de las especies y la reconstrucción filogenética presentan patrones diferentes a los de los géneros polinizados por insectos. ^{[ 9 ]} La polinización por el viento permite que la información genética cubra grandes distancias y supere las barreras reproductivas. ^{[ 9 ]}

El fruto de todas las especies se dispersa principalmente por el viento, ya que los miembros del género son arbustos o árboles demasiado altos para que los animales (principalmente mamíferos) los rocen en el suelo. Sin embargo, la presencia de espinas en el fruto de muchos taxones podría sugerir la dispersión por animales, aunque la dispersión por el viento predomina indudablemente en P. australis . Numerosas aves se alimentan o viven en árboles de Polylepis y es posible que dispersen el fruto que queda atrapado en sus plumas. ^{[ 3 ]}

Los ecosistemas forestales de montaña han cambiado drásticamente debido a la intervención humana, como la tala, la quema y el pastoreo, lo que provoca la fragmentación del paisaje forestal. ^{[ 10 ]} Polylepis contiene algunas formas únicas de relaciones autoecológicas (ecología de poblaciones) y sinecológicas. Dado que se encuentran a gran altitud, están equipados con especializaciones que les ayudan a soportar las duras condiciones. ^{[ 11 ]} Son semiáridos con una precipitación media anual de entre 200 y 500  mm. Los hábitats tropicales que se encuentran por encima de los 3600  m están sujetos a cambios diurnos extremos . Al mediodía, las temperaturas pueden alcanzar alrededor de 10-12  °C (o más). Esto hace que el suelo por debajo de los primeros 30  cm mantenga una temperatura constante de alrededor de 2-5  °C (o menos) durante todo el año. Por lo tanto, las plantas permanecen activas durante todo el año y no entran en dormancia. Dadas estas duras circunstancias, el crecimiento de árboles en tales áreas debería ser imposible. Las razones de la capacidad de Polylepis para habitar tales condiciones han sido estudiadas por muchos. Carl Troll, por ejemplo, consideraba a Polylepis un tipo de vegetación distinto y afirmaba que una de las razones de su supervivencia era la presencia de fenómenos microclimáticos como la formación de capas de nubes en las laderas y a lo largo de zonas de baja densidad de drenaje, lo que impedía las heladas nocturnas y producía lo que él denominaba condiciones de "baja altitud". ^{[ 3 ]} Otro estudio realizado por Hoch y Korner demostró que Polylepis tiene un crecimiento lento, lo que la convierte en una especie poco competitiva. Por lo tanto, si las temperaturas se vuelven más cálidas y húmedas, Polylepis tiende a perder terreno frente a las especies más vigorosas. ^{[ 11 ]}

Los bosques de Polylepis existen principalmente como pequeños fragmentos aislados, que están siendo rápidamente deforestados por las comunidades rurales. Los bosques de Polylepis que aún se conservan se utilizan para leña y materiales de construcción, y brindan protección contra la erosión y hábitat a animales en peligro de extinción. En algunos países, se están implementando medidas de conservación y reforestación .

En el año 2000, el biólogo Constantino Aucca fundó Ecoan, una ONG que promueve la conservación de especies amenazadas y ecosistemas andinos en peligro. Desde entonces, la organización ha reforestado 4,5 millones de plantas en 16 áreas protegidas, involucrando a 37 comunidades andinas en el proceso. ^{[ 4 ]}

Los esfuerzos de Aucca llamaron la atención de Florent Kaiser, un ingeniero forestal franco-alemán. Durante una visita a Perú en 2018, Aucca invitó a Kaiser al festival Queuña Raymi, donde las comunidades cusqueñas participan en la reforestación de queñuales. ^{[ 4 ]}

Dado que Polylepis habita en altitudes extremadamente elevadas, ha desempeñado un papel importante en la cultura de diversos grupos indígenas andinos al proporcionar material de construcción y leña. ^{[ 3 ]} Los bosques en sí mismos constituyen un hábitat distintivo para otros organismos, lo que permite la creación de fauna endémica en el futuro. Los árboles también se utilizan como decoración; se plantan frente a edificios y casas. Como resultado de la expansión humana, Polylepis ha sido objeto de tala para leña, deforestación para convertirla en pastizales y destrucción de plántulas por animales domésticos. Se han encontrado pocos árboles creciendo en terreno llano y, por consiguiente, se ubican en laderas "inaccesibles". ^{[ 12 ]}