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Polidnaviriformes

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Polydnaviriformidae ( / p ɒ ˈ l ɪ d n ə v ɪ r ə ˌ f ɔː m ɪ d ɛ / PDV ) [ 1 ] es una familia de viriformes de insectos ; sus miembros se conocen como polidnavirus . Hay dos géneros en la familia: Bracoviriform e Ichnoviriform . Los polidnavirus forman una relación mutualista con avispas parasitoides . Los icnoviriformes (IV) se encuentran en avispas icneumónidas y los bracoviriformes (BV) en avispas bracónidas . Las larvas de las avispas de ambos grupos son parásitas de lepidópteros (polillas y mariposas), y los polidnavirus son importantes para eludir la respuesta inmune de sus huéspedes parasitados. [ 2 ] [ 3 ] Existe poca o ninguna homología de secuencia entre BV e IV, lo que sugiere que los dos géneros han estado evolucionando independientemente durante mucho tiempo.

Taxonomía

Bracoviriform

  • Bracoviriform altitudinis
  • Bracoviriforme argentifrontis
  • Blackburni bracoviriforme
  • Bracoviriform canadense
  • congregatae bracoviriforme
  • Bracoviriform crassicornis
  • croceipedis bracoviriforme
  • Bracoviriform curvimaculati
  • Bracoviriform demolitoris
  • ectdytolophae bracoviriformes
  • Facetas bracoviriformes
  • flavicoxis bracoviriformes
  • Bracoviriform flavipedis
  • Flavitestáceas bracoviriformes
  • Bracoviriformes fumiferanae
  • glomerados bracoviriformes
  • Hifantrías bracoviriformes
  • Bracoviriform inaniti
  • Bracoviriform indiense
  • Bracoviriforme insular
  • Kariyai bracoviriforme
  • Bracoviriform liparidis
  • Marginiventris bracoviriforme
  • melanoscelae bracoviriformes
  • nigricipitis bracoviriforme
  • Bracoviriform ornigis
  • Paleacritae bracoviriforme
  • Bracoviriforme cuadridentada
  • rubéculas bracoviriformes
  • Bracoviriform schaeferi
  • Bracoviriforme texani

Icnoviriforme

  • acronictas icnoviriformes
  • anulopedio icnoviriforme
  • aprilis icnoviriforme
  • Arjunas icnoviriformes
  • benefactor icnoviriforme
  • Eribori icnoviriforme
  • exiguas icnoviriformes
  • flavicinctas icnoviriformes
  • forcipados icnoviriformes
  • Fugitivos icnoviriformes
  • Fumiferana icnoviriforme
  • geniculadas icnoviriformes
  • Infestaciones icnoviriformes
  • Interrupción icnoviriforme
  • Limantrias icnoviriformes
  • Ichnoviriform montani
  • pilosulo icnoviriforme
  • Rival icnoviriforme
  • Ichnoviriforme rostralis
  • Sonorense icnoviriforme
  • tenuifemoris icnoviriforme
  • Terebrantis icnoviriforme

Estructura

Los virus de la familia Polydnaviridae son envueltos , con geometrías elipsoidales alargadas y cilíndricas. Sus genomas son circulares y segmentados, compuestos por múltiples segmentos de ADN bicatenario superhelicoidal empaquetados en proteínas de la cápside . Su longitud oscila entre 2,0 y 31 kb. [ 2 ]

Ciclo vital

La replicación viral es nuclear. La transcripción dirigida por ADN es el método de transcripción. El virus sale de la célula huésped mediante exportación a través del poro nuclear .

Las avispas parasitoides sirven como huéspedes del virus, y los lepidópteros sirven como huéspedes de estas avispas. La avispa hembra inyecta uno o más huevos en su huésped junto con una cantidad de virus. El virus y la avispa mantienen una relación simbiótica mutualista : la expresión de los genes virales impide que el sistema inmunitario del huésped de la avispa elimine el huevo inyectado y provoca otras alteraciones fisiológicas que, en última instancia, causan la muerte del huésped parasitado. Las vías de transmisión son parentales. [ 2 ]

Biología

Diagrama de una asociación de host PDV

Estos virus forman parte de un sistema biológico único compuesto por una avispa endoparásita ( parasitoide ), una larva huésped (generalmente lepidóptero ) y el virus. El genoma completo del virus es endógeno y se encuentra disperso en el genoma de la avispa. El virus solo se replica en una parte específica del ovario, llamada cáliz , de las avispas hembras pupales y adultas. El virus se inyecta junto con el huevo de la avispa en la cavidad corporal de una oruga huésped lepidóptera e infecta las células de la oruga. La infección no produce la replicación de nuevos virus; más bien, afecta el sistema inmunitario de la oruga , ya que el virión porta genes de virulencia en lugar de genes de replicación viral. [ 5 ] Puede considerarse un tipo de vector viral . [ 6 ]

Sin la infección viral, los hemocitos fagocíticos (células sanguíneas) encapsulan y matan el huevo y las larvas de la avispa, pero la inmunosupresión causada por el virus permite la supervivencia del huevo y las larvas, lo que lleva a la eclosión y al desarrollo completo de la avispa inmadura en la oruga. Además, los genes expresados ​​por el polidnavirus en el huésped parasitado alteran el desarrollo y el metabolismo del huésped, lo que resulta beneficioso para el crecimiento y la supervivencia de la larva parasitoide. [ 4 ] [ 7 ]

Subfamilias portadoras potenciales

Características

Ambos géneros de PDV comparten ciertas características:

  • Las partículas virales de cada virus contienen múltiples segmentos de dsDNA (ADN de doble cadena o "normal", a diferencia del ADN o ARN de cadena simple de sentido positivo o negativo, que se encuentra en otros virus), y cada segmento contiene solo una parte del genoma completo (de forma muy similar a los cromosomas en los organismos eucariotas ).
  • El genoma del virus tiene características eucariotas como la presencia de intrones (comunes en genes de insectos pero raros en virus) y una baja densidad de codificación [ 9 ].
  • El genoma de cada virus se integra en el genoma de la avispa huésped [ 10 ].
  • El genoma está organizado en varias familias de genes con múltiples miembros (que difieren entre Bracovirus e Ichnovirus).
  • Las partículas del virus solo se producen en tipos de células específicos en los órganos reproductores de la avispa hembra.

Las morfologías de ambos géneros difieren al observarlas mediante microscopía electrónica. Los icnovirus tienden a ser ovoides, mientras que los bracovirus son bacilos cortos. Los viriones de los bracovirus se liberan por lisis celular ; los de los icnovirus, por gemación.

Evolución

El análisis de ácidos nucleicos sugiere una asociación muy larga de los virus con las avispas (estimada en 73,7 millones de años ± 10 millones). [ 11 ]

Teoría antigua derivada de las avispas

Se han propuesto dos hipótesis sobre cómo se desarrolló la asociación entre la avispa y el virus. La primera sugiere que el virus deriva de genes de la avispa. Muchos parasitoides que no utilizan PDV inyectan proteínas que proporcionan muchas de las mismas funciones, es decir, la supresión de la respuesta inmunitaria al huevo del parásito. En este modelo, las avispas bracónidas e icneumónidas incorporaron genes para estas funciones en los virus, creando esencialmente un sistema de transferencia genética que da como resultado que la oruga produzca los factores inmunosupresores. En este escenario, las proteínas estructurales del PDV (cápsides) probablemente fueron "tomadas prestadas" de virus existentes. [ 12 ]

Teoría actual de los virus endógenos

La propuesta alternativa sugiere que las avispas ancestrales desarrollaron una asociación beneficiosa con un virus existente que eventualmente condujo a una endogenización del virus en el genoma de la avispa. Después de la integración, los genes responsables de la replicación del virus y las cápsides (eventualmente) ya no se incluyeron en el genoma de PDV. Esta hipótesis está respaldada por las distintas diferencias morfológicas entre IV y BV, lo que sugiere diferentes virus ancestrales para los dos géneros. BV probablemente evolucionó de un nudivirus , específicamente un betanudivirus, [ 13 ] hace ~ 100  millones de años . [ 14 ] IV tiene un origen menos claro: aunque informes anteriores encontraron una proteína p44/p53 con similitudes estructurales con ascovirus , el vínculo no se confirmó en estudios posteriores. [ 15 ] Como resultado, la opinión actual es que IV se originó de una nueva familia viral aún no identificada, [ 13 ] con un vínculo débil con los NCLDV . [ 16 ] En cualquier caso, ambos géneros se formaron a través de un único evento de integración en sus respectivos linajes de avispas. [ 5 ]

Los dos grupos de virus de la familia no están relacionados filogenéticamente, lo que sugiere que este taxón podría necesitar una revisión. [ 17 ]

Efecto sobre la inmunidad del huésped

En el huésped, se pueden activar varios mecanismos del sistema inmunitario del insecto cuando la avispa deposita sus huevos y durante el desarrollo de la avispa parásita. Cuando se introduce un cuerpo grande (huevo de avispa o una partícula pequeña utilizada experimentalmente) en el cuerpo de un insecto, la reacción inmunitaria clásica es la encapsulación por los hematocitos. Un cuerpo encapsulado también puede melanizarse para asfixiarlo, gracias a otro tipo de hematocito que utiliza la vía de la fenoloxidasa para producir melanina. Las partículas pequeñas pueden ser fagocitadas, y las células macrófagas también pueden melanizarse en un nódulo. Finalmente, los insectos también pueden responder con la producción de péptidos antivirales . [ 18 ]

Los poliADNvirus protegen a las larvas de himenópteros del sistema inmunitario del huésped, actuando en diferentes niveles.

  • Primero pueden inhabilitar o destruir los hematocitos. El poliADNvirus asociado con Cotesia rubecula codifica una proteína CrV1 que desnaturaliza los filamentos de actina en los hematocitos, por lo que estas células se vuelven menos capaces de moverse y adherirse a las larvas. [ 18 ] El bracovirus de la microplitis demolitor (MdBV) induce la apoptosis de los hematocitos, gracias a su gen PTP-H2. [ 18 ] También disminuye la capacidad de adhesión de los hematocitos, gracias a su gen Glc1.8. El gen también inhibe la fagocitosis. [ 19 ]
  • El virus poliADN también puede actuar sobre la melanización; el MdBV interfiere con la producción de fenoloxidasa . [ 20 ]
  • Finalmente, el poliADNvirus también puede producir anquirinas virales , que interfieren con la producción de péptidos antivirales. [ 21 ] En algunos icnovirus, la vankyrin también puede prevenir la apoptosis, la reacción extrema de una célula para bloquear la propagación viral. [ 22 ] [ 23 ]
  • Los icnovirus producen unas proteínas llamadas vinnexinas, que se han identificado como homólogas a las innexinas de los insectos. Estas proteínas son responsables de la codificación de las unidades estructurales de las uniones comunicantes. Dichas proteínas podrían alterar la comunicación intercelular, lo que explicaría la interrupción del proceso de encapsidación . [ 24 ]

Partículas similares a virus

Otra estrategia que utilizan los himenópteros parasitoides para proteger a su descendencia es la producción de partículas similares a virus ( VLP). Las VLP son similares a los virus en su estructura, pero no contienen ácido nucleico. Por ejemplo, Venturia canescens ( Ichneumonidea ) y Leptopilina sp. ( Figitidae ) producen VLP.

Las VLP se pueden comparar con los PolyDNAvirus porque se secretan de la misma manera y ambos actúan para proteger a las larvas contra el sistema inmunitario del huésped. Las VLP de V. canescens (VcVLP1, VcVLP2, VcNEP...) se producen en las células del cáliz antes de que lleguen a los oviductos. Un trabajo de 2006 no encontró su vínculo con ningún virus y asumió un origen celular. [ 12 ] Una comparación más reciente las vincula con secuencias de Nudivirus domesticados altamente reordenadas . Este vínculo produce el nombre de Venturia canescens endogenous nudivirus (VcENV), un alphanudivirus estrechamente relacionado con NlENV encontrado en Nilaparvata lugens . [ 25 ]

Las VLP protegen localmente a las larvas de himenópteros, mientras que los poliADNvirus pueden tener un efecto más global. Las VLP permiten que las larvas escapen del sistema inmunitario: la larva no es reconocida como dañina por su huésped, o las células inmunitarias no pueden interactuar con ella gracias a las VLP. [ 12 ] Venturia canescens utiliza estas en lugar de poliADNvirus porque su icnovirus ha sido desactivado. [ 25 ]

La avispa Leptopilina heterotoma secreta VLP que pueden penetrar en los lamelocitos , gracias a receptores específicos, y luego modificar la forma y las propiedades superficiales de los lamelocitos para que se vuelvan ineficientes y las larvas estén a salvo de la encapsulación. [ 26 ] Las VLP de Leptopilina o vesículas extracelulares de estrategia mixta (MSEV) contienen algunos sistemas de secreción. Su panorama evolutivo es menos claro, [ 27 ] pero un virus reportado recientemente, el virus filamentoso de L. boulardi (LbFV), muestra similitudes significativas. [ 28 ]

Micro-ARN

Los microARN son pequeños fragmentos de ARN producidos en las células huésped gracias a un mecanismo enzimático específico. Promueven la destrucción del ARN viral. Los microARN se unen al ARN viral porque son complementarios. Posteriormente, el complejo es reconocido por una enzima que lo destruye. Este fenómeno se conoce como PTGS (silenciamiento génico postranscripcional) [ 29 ] o ARNi ( interferencia de ARN ).

Resulta interesante considerar el fenómeno del microARN en el contexto de los poliADNvirus. Se pueden formular muchas hipótesis:

  • Los bracónidos portan genes relacionados con el nudivirus en su genoma, [ 30 ] por lo que pueden producir microARN contra el nudivirus, como una inmunidad innata.
  • Es posible que las avispas utilicen microARN para controlar los genes virales que portan.
  • Los poliADNvirus también pueden utilizar la PTGS para interferir con la expresión genética del huésped.
  • La PTGS también se utiliza para el desarrollo de los organismos, empleando las mismas enzimas que el silenciamiento génico antiviral, por lo que podemos imaginar que si el huésped utiliza la PTGS contra el poliADNvirus, tal vez también afecte a su desarrollo.

Véase también

Referencias

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  • Viralzone : Polydnaviridae
  • ICTV