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Filodia

Filodia en una equinácea púrpura ( Echinacea purpurea ) La filodia es el desarrollo anormal de las partes florales en estructuras foliares . Generalmente es causada por fitoplas...

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Filodia en una equinácea púrpura ( Echinacea purpurea )

La filodia es el desarrollo anormal de las partes florales en estructuras foliares . Generalmente es causada por fitoplasmas o infecciones virales , [ 1 ] aunque también puede deberse a factores ambientales que resultan en un desequilibrio de las hormonas vegetales . [ 2 ] La filodia hace que la planta afectada se vuelva parcial o totalmente estéril, ya que es incapaz de producir flores normales . [ 1 ] [ 3 ]

La condición también se conoce como filomorfia o frondoscencia ; [ 4 ] aunque este último término a veces puede referirse de forma más genérica al follaje, la presencia de hojas o el proceso de crecimiento de las mismas. La filodia generalmente se diferencia de la virescencia floral , en la que las flores simplemente se vuelven verdes pero conservan su estructura normal. [ 5 ] Sin embargo, la virescencia floral y la filodia (junto con la escoba de bruja y otras anomalías del crecimiento) suelen presentarse juntas como síntomas de las mismas enfermedades. [ 6 ] El término clorantia también se usa a menudo para la filodia (particularmente para flores que presentan filodia completa, de modo que se asemeja más a yemas de hojas que a flores), aunque en algunos casos puede referirse a la virescencia floral. [ 7 ]

Historia

A finales del siglo XVIII, el poeta y filósofo alemán Johann Wolfgang von Goethe observó unas rosas de aspecto extraño en las que los órganos florales habían sido sustituidos por estructuras foliares o similares a tallos. Esto le llevó a plantear la hipótesis de que los órganos vegetales que surgen del tallo son simplemente modificaciones del mismo órgano foliar básico. Durante el crecimiento, estos órganos se diferencian de forma natural en estructuras especializadas o generalizadas, como pétalos u hojas. Sin embargo, si ciertos factores interfieren durante las primeras etapas de crecimiento, estos órganos pueden desarrollarse en algo distinto del "plan de construcción" original. A este crecimiento anormal lo denominó "metamorfosis", tema principal de su ensayo Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), más conocido en inglés como The Metamorphosis of Plants . [ 2 ] [ 5 ] La hipótesis de Goethe fue mal recibida por otros científicos de su época, pero ahora se sabe que es esencialmente correcta. Los conceptos que discute al describir la metamorfosis se conocen ahora como homología , la base de la ciencia moderna de la anatomía comparada y un descubrimiento que generalmente se atribuye al biólogo inglés Sir Richard Owen . [ 5 ] [ 8 ]

En 1832, el botánico germano- estadounidense George Engelmann describió la misma condición en su obra De Antholysi Prodromus . La denominó «frondescencia». [ 5 ] Diecinueve años después, el botánico belga Charles Jacques Édouard Morren también investigó el fenómeno en su libro Lobelia (1851). Morren llamó a la condición «filomorfía» y, a diferencia de Engelmann, Morren distinguió explícitamente la filomorfía (en la que las partes florales son reemplazadas por estructuras similares a hojas) de la virescencia (en la que las partes afectadas, no necesariamente florales, se vuelven verdes pero conservan la forma o estructura original). [ 5 ]

El término «filodiia» fue acuñado por el botánico inglés Maxwell T. Masters en su libro sobre anomalías vegetales, Vegetable Teratology (1869). [ 2 ] El término deriva del latín científico phyllodium , que a su vez deriva del griego antiguo φυλλώδης ( phullodes , «parecido a una hoja»). [ 9 ] [ 10 ] Al igual que Morren, Masters también distinguió la filodia de la virescencia . Reconoció «frondescencia» y «filomorfía» como sinónimos de filodia. [ 5 ]

Descripción

La filodia se caracteriza por la sustitución parcial o total de los órganos florales por hojas verdaderas. La filodia puede afectar a las brácteas , el cáliz ( sépalos ), la corola ( pétalos ), el gineceo ( carpelos / pistilos ) y el androceo ( estambres ). La filodia puede ser parcial, afectando solo a algunos conjuntos de órganos florales o incluso solo a la mitad de un conjunto de órganos florales (por ejemplo, solo tres pétalos de seis en una sola flor); o puede ser completa, con todos los órganos florales sustituidos por hojas. [ 5 ]

Ilustración de Teratología Vegetal (1869), que muestra una flor de petunia con estambres parcialmente reemplazados por hojas "pequeñas" . Los tallos son en realidad los filamentos retenidos de los estambres, mientras que las anteras han sido reemplazadas por pequeñas hojas.
Sección longitudinal de una flor de rosa que muestra filodia. A pesar de los aparentes escaramujos , los órganos reproductores están completamente ausentes y han sido reemplazados por hojas .
Sección longitudinal de un escaramujo en desarrollo normal.

La filodia de las brácteas es común entre las plantas que presentan inflorescencias amentáceas . Son muy frecuentes entre los miembros del género Plantago , por ejemplo, así como en el lúpulo común ( Humulus lupulus ). Las brácteas involucrales de las flores de miembros de la familia Asteraceae, como las dalias y los dientes de león , también pueden verse afectadas. [ 5 ]

Los sépalos que presentan filodia suelen ser difíciles de detectar debido a que la mayoría de los sépalos ya se asemejan a hojas. Sin embargo, un examen minucioso puede revelar diferencias en la venación entre los sépalos normales y los sépalos que presentan filodia. El desarrollo completo de hojas perfectas a partir de sépalos es más común en flores con sépalos unidos ( monosépalos ) que en flores con sépalos separados ( polisépalos ). [ 5 ]

La filodia de los pétalos puede manifestarse de forma más sutil como un simple cambio de forma y color (en cuyo caso, se denomina más precisamente virescencia ), o bien como hojas completamente formadas. Es más común en flores con corolas de pétalos distintos ( polipétalas ) que en flores cuyos pétalos están fusionados en un solo tubo o estructura en forma de cuenco ( monopétalas ). [ 5 ]

La filodia de los estambres es poco frecuente. De hecho, los estambres son los órganos florales con menor probabilidad de verse afectados por la filodia. Se cree que esto se debe a que los estambres son los órganos más diferenciados de las flores. [ 5 ]

Por el contrario, la filodia de los carpelos es mucho más común que los cambios correspondientes en los estambres. Generalmente, la filodia afecta más a las partes proximales del carpelo (el ovario) que a las distales (el estilo y el estigma ). El óvulo mismo puede quedar expuesto en los bordes o en la superficie interna del carpelo si el ovario se vuelve foliáceo. Si el óvulo se ve afectado por la filodia, se desarrolla por separado del resto del carpelo. El ejemplo más conocido de filodia de los carpelos se encuentra en el cerezo japonés ( Prunus serrulata ), en el que uno o ambos carpelos pueden volverse foliáceos (aunque la mitad distal del estilo y el estigma generalmente no se ven afectados). Cabe mencionar que algunos cultivares de cerezo japonés también presentan "duplicación" de los pétalos debido a la petalodia, donde se desarrolla una segunda corola en lugar de estambres. [ 5 ] [ 11 ]

Filodia en una berenjena ( Solanum melongena )

Causas

Biótico

En muchas plantas cultivadas, la filodia es causada por infecciones de patógenos vegetales y/o infestaciones de ectoparásitos . Además de presentar filodia, también pueden exhibir otros síntomas como virescencia , escobas de bruja , clorosis y retraso del crecimiento. [ 2 ] [ 6 ] [ 12 ] Algunos ejemplos de estos factores bióticos incluyen:

Además de causar la filodia en sí misma, los insectos y otros ectoparásitos también sirven como vectores de enfermedades que pueden propagar la filodia a otras plantas cercanas. [ 19 ] Los vectores de insectos más comunes son los saltamontes , [ 19 ] un ejemplo de los cuales es Hishimonus phycitis , que transmite la filodia de hojas pequeñas causada por fitoplasmas en berenjenas . [ 20 ] El chinche de lomo roto ( Taylorilygus apicalis ) es otro vector de insectos de una filodia causada por fitoplasmas en especies de Parthenium . [ 21 ] Otros vectores de ectoparásitos incluyen ácaros eriófidos , como el ácaro del rizado de la hoja del rosal ( Phyllocoptes fructiplilus ) que se sabe que es el vector principal de la enfermedad de la roseta del rosal; [ 19 ] [ 22 ] y el ácaro del óxido del crisantemo ( Paraphytoptus chrysanthemi ) que transmite la filodia causada por fitoplasmas en especies de crisantemos . [ 23 ] [ 24 ]

Abiótico

Los factores ambientales abióticos, como el calor o el estrés hídrico, que provocan un desequilibrio hormonal en las plantas durante la floración, pueden causar filodia. Esta suele diferenciarse de la filodia causada por factores bióticos por la presencia simultánea de flores sanas y anormales. Cuando las condiciones se normalizan, las plantas reanudan la floración normal. La susceptibilidad de las plantas a la filodia causada por factores ambientales puede ser genética. [ 2 ]

Artificial

La filodia puede inducirse artificialmente mediante la aplicación de citoquininas (CK), hormonas vegetales responsables de la división celular, así como de la dominancia apical y el crecimiento de las yemas axilares . Por el contrario, puede suprimirse posteriormente mediante la aplicación de giberelinas (GA), hormonas vegetales responsables de la elongación del tallo, la floración y la expresión sexual . [ 2 ]

Otras anomalías relacionadas en el desarrollo floral son:

  • Petalación : la transformación de los órganos florales (generalmente los estambres ) en pétalos .
  • Pistilodia - La transformación de los órganos florales en pistilos .
  • Sepalodia : la transformación de los órganos florales en sépalos o cuerpos similares a sépalos .
  • Estaminodia - La transformación de los órganos florales en estambres .

La filodia en el mejoramiento vegetal

Filodias en la rosa verde ( Rosa chinensis 'Viridiflora')

En algunos casos, la presencia de filodia se ha utilizado en el mejoramiento vegetal . Uno de los ejemplos más conocidos es la rosa verde ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), un antiguo cultivar chino que presenta brácteas verdes foliares en densos racimos con forma de flor. En la rosa verde, la selección artificial ha permitido que la filodia se exprese como una mutación estable . [ 2 ] [ 25 ] [ 26 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Mor, Y.; Zieslin, N. (1992). "Malformación de la filodia en flores de Rosa × hybrida cv. 'Motrea'  : efectos de los portainjertos, la posición de la flor, los reguladores del crecimiento y la estación". Journal of Experimental Botany . 43 : 89–93 . doi : 10.1093/jxb/43.1.89 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sim, S.; Rowhani, A.; Golino, D. (2004). "Filodia en rosas" (PDF) . American Rose . 38 (18): 32– 34.
  3. ↑ Trivedi, PC (2006). Avances en fisiología vegetal . IK International Pvt Ltd. pág. 31. ISBN  9788188237692.
  4. ↑ Weberling, F. (1992). Morfología de flores e inflorescencias . Archivo CUP. pág. 141. ISBN  9780521438322.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Masters, MT (1869). Teratología vegetal, un relato de las principales desviaciones de la construcción habitual de las plantas . Robert Hardwicke. págs. 240-281 . 
  6. 1 2 Hogenhout, SA ; Šeruga Musić, M. (2010). "Genómica de fitoplasmas, de la secuenciación a la genómica comparativa y funcional: ¿qué hemos aprendido?". En Weintraub, PG; Jones, P. (eds.). Fitoplasmas: genomas, plantas hospedadoras y vectores . CABI. pp. 19–37 . ISBN  9781845935306.
  7. ↑ Shastri, V. (2005). Diccionario académico de biología . Isha Books. ISBN 9788182051874.
  8. ↑ Gábor, Z. "La forma como movimiento en La metamorfosis de las plantas de Goethe " . Universidad Técnica de Budapest. Archivado del original el 15 de septiembre de 2023. Recuperado el 3 de noviembre de 2012 .
  9. ↑ "Etimología de la palabra inglesa phyllody" . MyEtymology. Archivado del original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 15 de noviembre de 2012 .
  10. ↑ φυλλώδης . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  11. ↑ Weberling, F. (1992). Morfología de flores e inflorescencias . Archivo CUP. pág. 141. ISBN  9780521438322.
  12. 1 2 Manners, JG (1993). Principios de patología vegetal . Archivo CUP. pág . 65. ISBN  9780521434027.
  13. ↑ Bhatt, JC (1998). "Enfermedades de las plantas y su manejo". En Pande, DC (ed.). Gestión agrícola para un futuro mejor: La experiencia india . MD Publications Pvt. Ltd. pág. 62. ISBN  9788175330672.
  14. ↑ Cranshaw, W. (1998). Plagas del Oeste, 2.ª edición: Prevención y control para el jardín y la pequeña granja de hoy . Fulcrum Publishing. pág. 181. ISBN  9781555914011.
  15. ↑ Akhtar, KP; Sarwar, G.; Dickinson, M.; Ahmad, M.; Haq, MA; Hameed, S. y Iqbal, MJ (2009). "Enfermedad de la filodia del sésamo: su sintomatología, etiología y transmisión en Pakistán" (PDF) . Turkish Journal of Agriculture and Forestry . 33 : 477–486 . Archivado del original (PDF) el 17 de junio de 2016. Recuperado el 14 de noviembre de 2012 .
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  17. ↑ "Enfermedades del maíz" . Organización Nacional de Investigación Agrícola y Alimentaria (NARO), Japón . Consultado el 10 de noviembre de 2012 .
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  25. ↑ Clay, HF; Hubbard, JC (1987). Arbustos tropicales . El jardín de Hawái, volumen 2. Prensa de la Universidad de Hawái. pág. 30. ISBN  9780824811280.
  26. ↑ Foucher, F. (2009). "Genómica funcional en rosas". En Folta, KM; Gardiner, SE (eds.). Genética y genómica de las rosáceas . Springer. pág . 387. ISBN  9780387774909.
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