Peranema

Peranema es un género de euglenoides fagotróficos de vida libre (Euglenida; Euglenozoa; Excavata ). Hay más de 20 especies nominales, que varían en tamaño entre 8 y 200 micrómetros. ^{[ 1 ]} Las células de Peranema son flagelados deslizantes que se encuentran en lagos, estanques y zanjas de agua dulce, y a menudo son abundantes en el fondo de charcas estancadas ricas en materia orgánica en descomposición. ^{[ 2 ]} Aunque pertenecen a la clase Euglenoidea y son morfológicamente similares a la Euglena verde , Peranema no tiene cloroplastos y no realiza autotrofia . En cambio, capturan presas vivas, como levaduras, bacterias y otros flagelados, consumiéndolas con la ayuda de un aparato de alimentación rígido llamado "órgano de varilla". A diferencia de los euglenoides verdes, carecen tanto de un estigma como del cuerpo paraflagelar (fotorreceptor) que normalmente está acoplado a ese orgánulo . ^{[ 3 ]} Sin embargo, aunque los Peranema carecen de un fotorreceptor localizado, poseen la proteína sensible a la luz rodopsina y responden a los cambios de luz con un característico "comportamiento de rizado". ^{[ 4 ]}

El registro más antiguo de un Peranema se encuentra en Animalcula Infusoria de OF Müller de 1786, que describe una criatura "lineal alargada", "extendida en el frente". Müller la nombró Vibrio strictus , ubicándola entre los infusorios de "cuello largo", junto con Lacrymaria olor y Dileptus . ^{[ 5 ]} La especie Peranema trichophorum fue vista y descrita en 1838 por CG Ehrenberg , quien, al igual que Müller antes que él, tomó el flagelo como una extensión del cuerpo en forma de cuello y la colocó en el género ciliado Trachelius . ^{[ 6 ]} Peranema fue correctamente identificada como un flagelado por Félix Dujardin , quien creó el género en 1842, dándole el nombre de Pyronema , por su cuerpo piriforme (en forma de pera). Sin embargo, dado que ese nombre ya se había aplicado a un género de hongos, lo modificó a Peranema , formado a partir de las palabras griegas πέρα ​​( bolsa o saco de cuero ) y νήμα ( hilo ). ^{[ 7 ]} Desafortunadamente, este nombre también había sido reclamado anteriormente para un género de helechos recolectados por primera vez en Nepal. Como resultado, los botánicos, siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Botánica , suelen referirse al protista Peranema como Pseudoperanema ; mientras que los protozoólogos, siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , han continuado llamando al género por el nombre que Dujardin le dio. ^{[ 8 ]}

La anatomía básica de Peranema es la de un euglenido típico. La célula es fusiforme o cigarro, ligeramente puntiaguda en el extremo anterior. Posee una película con finas estrías proteínicas paralelas, sustentadas por microtúbulos dispuestos helicoidalmente alrededor del cuerpo. Gracias a este tipo de película, común a muchos euglenidos, las estrías microtubulares en espiral pueden deslizarse unas sobre otras, lo que confiere al organismo una forma corporal extremadamente plástica y cambiante. Esto permite una motilidad ondulatoria, a veces denominada "movimiento euglenoide" o "metabolia". ^{[ 9 ]} Cuando no se desliza ni nada (de forma deficiente), Peranema puede moverse por metabolia, progresando con contracciones ondulatorias del cuerpo, que recuerdan a la peristalsis . ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En la parte anterior de la célula, hay una abertura estrecha que se abre a un "reservorio" en forma de matraz, del cual emergen los dos flagelos del organismo. En el fondo de este reservorio se encuentran los cuerpos basales (centriolos) de los cuales se extienden los flagelos. ^{[ 12 ]} Un flagelo es relativamente largo y conspicuo, y cuando el Peranema se desliza, se mantiene rígido hacia adelante. En la punta del flagelo, un segmento corto se agita y se mueve rítmicamente, posiblemente como un mecanismo para detectar y contactar presas potenciales. El Peranema generalmente se desliza boca abajo, sin rotar. ^{[ 13 ]}

El segundo flagelo es difícil de observar con microscopía de campo claro y pasó completamente desapercibido para los primeros investigadores. Emerge del mismo reservorio que el flagelo propulsor más grande, pero se dirige hacia la parte posterior. No se encuentra libre, como los flagelos posteriores de Dinema y Entosiphon , sino que se adhiere a la parte exterior de la membrana celular, en un surco a lo largo de su superficie ventral. ^{[ 14 ]}

Junto al reservorio, se encuentra el aparato de alimentación altamente desarrollado de Peranema , un saco citostomal sostenido en un lado por un par de varillas rígidas, fusionadas entre sí en el extremo anterior. El uso de este "órgano de varilla" en la alimentación ha atraído considerable interés académico. Algunos investigadores iniciales especularon que podría ayudar a Peranema a desgarrar y consumir su alimento; mientras que otros sostenían que en realidad era una construcción tubular, que servía como citofaringe . ^{[ 15 ]} En 1950, YT Chen lo identificó con precisión como una estructura separada del reservorio, que Peranema podría usar para cortar y perforar a su presa. ^{[ 16 ]} Brenda Nisbet cuestionó esto, argumentando que, cuando se examina de cerca con un microscopio electrónico, el órgano de varilla es romo y, por lo tanto, un instrumento improbable para cortar o perforar. Dado que se había visto que el órgano de varilla se movía hacia adelante y hacia atrás durante la alimentación, Nisbet argumentó que su función principal es crear succión, atrayendo a la presa hacia el citostoma . ^{[ 12 ]}

En 1997, Richard Triemer retomó el tema para confirmar la opinión de Chen de que Peranema posee una técnica de alimentación dual. Puede engullir a sus presas enteras, arrastrando grandes flagelados a través del citostoma, de forma similar a la propuesta por Brenda Nisbet. Sin embargo, también puede optar por un estilo de ataque más elaborado. En ocasiones, presiona su citostoma contra la presa y luego mueve el órgano basculante hacia arriba y hacia abajo, utilizando un movimiento de raspado para perforar la membrana celular de la víctima. Tras consumir parte del protoplasma , Peranema puede insertar su gran flagelo en el orificio, utilizándolo para remover el contenido celular y facilitar su succión. Este proceso continúa hasta que de la presa solo quedan los restos desgarrados de su película. ^{[ 17 ]}

Cuando Dujardin creó el género Peranema en 1841, no pudo detectar el segundo flagelo y lo clasificó con otros "Eugléniens" aparentemente uniflagelados , Astasia y Euglena . En 1881, Georg Klebs estableció una distinción taxonómica entre los uniflagelados incoloros que viven por fagotrofia ( Peranema y Astasia ) y los uniflagelados verdes que realizan la fotosíntesis ( Euglena ). ^{[ 18 ]} Esta distinción fue generalmente abandonada después de la publicación, en 1952, de una revisión importante de los euglenoides. ^{[ 19 ]} En 1997, un análisis morfológico y molecular combinado de ciertos euglenoides identificó a Peranema trichophorum, Euglena gracilis y Khawkinea quartana como un linaje monofilético distinto , con P. trichophorum basal a las otras dos especies. ^{[ 20 ]}

• Peranema asperum , Playfair
• Peranema asperum var. ''rectangular , Playfair
• Peranema cryptocercum , ( Skuja ) Popova
• Peranema cuneatum , Playfair
• Peranema curvicauda , ​​Skuja
• Peranema deflexum , Skuja
• Peranema dolichonema
• Peranema furcatum , Skvortzov
• Peranema fusiforme , Larsen , 1987
• Peranema glabrum , Van Ove
• Peranema globulosa , F. Dujardin
• Peranema granuliferum , Penard
• Peranema hyalinum , Christen
• Peranema inflexum , Skuja
• Peranema kupfferi , Skuja
• Peranema limax , Christen
• Peranema nigrum , Christen
• Peranema ovale , Lackey
• Peranema macrostoma , Ekebom , Patterson & Vors
• Peranema macromastix , Conrad
• Peranema pleururum , Skuja
• Peranema sacculus , Christen
• Peranema trichophorum , (Ehrenberg) Stein
• Peranema truncatum , Skvortzov

Hassett, Charles (julio de 1944). "Acción fotodinámica en el flagelado Peranema Trichophorum con especial referencia a la respuesta motora a la luz". Chicago Journals . 17 (3): 270– 278. JSTOR 30151839 .