Papaver

Papaver / p ə ˈ p eɪ v ər / ^{[ 2 ]} es un género de 70 a 100 especies de plantas anuales , bienales y perennes tolerantes a las heladas, nativas de las regiones templadas y frías de Eurasia, África y América del Norte. Es el género tipo de la familia de las amapolas , Papaveraceae .

Las flores tienen dos sépalos que se desprenden al abrirse el capullo y cuatro (o hasta seis) pétalos de color rojo, rosa, naranja, amarillo o lila. Presentan numerosos estambres dispuestos en varios verticilos alrededor de un pistilo compuesto , que resulta de la fusión de los carpelos. Los estigmas son visibles en la parte superior de la cápsula, y su número corresponde al número de carpelos fusionados.

Posteriormente, el ovario se convierte en una cápsula dehiscente , sellada por los estigmas secos. La cápsula abierta dispersa sus numerosas y diminutas semillas al ser agitada por el movimiento del aire, debido a su largo tallo.

El gineceo típico de Papaver es súpero (la flor es hipógina ) con un ovario globular. El estilo está característicamente ausente en la especie tipo, la amapola del opio , y en varias otras, aunque existen especies con estilo. ^{[ 3 ]} Los estigmas sésiles en forma de placa se encuentran sobre el ovario. Superficies receptivas al polen. El tipo de fruto característico de Papaver es la cápsula unilocular . El disco estigmático descansa sobre la cápsula, y debajo de ella se encuentran poros o valvas dehiscentes. ^{[ 4 ]}

Dividido en varias secciones por Kiger (1973, 1985), ^{[ 1 ] [ 5 ]} los siguientes se lectotipifican con su especie lectotipo. La clasificación cladística posterior de Carolan et al. (2006) sugirió que Papaver no era monofilético .

• Clado 1. P. sect. Meconella , Meconopsis
• Clado 2. P. secta. Carinatae , P. secc. Meconidio , P. secc. Oxytona , P. secc. Papaver , P. secta. Pilosa , P. secc. Pseudopilosa , P.  cambrica , P. sect. Californicum , P. secc. Horrida y P. secta. Readio
• Clado 3. P. sect. Argemonidium , Roemeria refracta

A continuación se muestran los lectotipos con sus especies lectotipo:

• P. secta. Carinatae ( P. macrostomum Boiss. & Huet)
• P. secta. Oxytona ( P. orientale L.)
• P. sect. Macrantha ( P. orientale L.) - superfluo
• P. sect. Calomecon ( Calomecon orientale )

Papaver sect. Argemonidium incluye cuatro especies anuales de media roseta, P. argemone , P. pavonium , P. apulum y P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone y P. pavonium se encuentran alopátricamente desde el mar Adriático hasta la cordillera del Himalaya. P. hybridum se distribuye ampliamente desde el Himalaya hasta las islas macaronésicas. ^{[ 6 ]} Estas especies se distinguen fácilmente por los caracteres de los pétalos y las cápsulas, ^{[ 6 ]} pero están claramente relacionadas según el análisis molecular. ^{[ 3 ]} Argemonidium es un grupo hermano de todas las demás secciones de Papaver , con indels característicos. ^{[ 3 ]} Los caracteres morfológicos también apoyan esta distinción, incluyendo la presencia de un tapón apical en las cápsulas, entrenudos largos por encima de la roseta de hojas basales, cápsulas con cerdas y granos de polen poliporados. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Carolan et al. (2006) apoyaron las sugerencias de Kadereit et al. (1997) de que Argemonidium y Roemeria son de hecho taxones hermanos. ^{[ 8 ]} Comparten algunos caracteres morfológicos que los distinguen de Papaver , incluyendo granos de polen poliporados y entrenudos largos superiores a la roseta de hojas basales. ^{[ 3 ]} Las taxonomías anteriores del clado del Viejo Mundo no incluían la estrecha relación entre Argemonidium y Roemeria , ni la distinción de Argemonidium de Papaver ss Carolan sugieren que Argemonidium sea elevado a la categoría de género, con Roemeria como subgénero.

Papaver sect. Meconella está ampliamente distribuido, con poblaciones que abarcan Asia central, interior y oriental, Siberia, Escandinavia, el norte de Groenlandia, Canadá, las Montañas Rocosas y regiones de Europa. ^{[ 9 ]} Se ha distinguido de otras secciones de Papaver morfológicamente por sus cápsulas valvadas y con cerdas, hojas pinnatisectas, estambres pálidos y corola blanca, naranja o amarilla. ^{[ 9 ]} Las taxonomías más antiguas dividieron Meconella en dos grupos según el grado de disección de la hoja (hojas finamente disectadas frente a lóbulos foliares anchos). Kadereit (1990) y Kadereit y Sytsma (1992) ^{[ 10 ]} consideraron las hojas finamente disectadas como un carácter derivado y sugirieron que Meconella formaba un grupo con Argemonidium como hermano de otras secciones de Papaver . Bittkau y Kadereit (2002) demostraron que para P. alpinum sl los lóbulos foliares anchos eran ancestrales. Carolan et al. (2006) resolvieron Meconopsis como hermana de la sect. Meconella , formando un clado hermano del resto de Papaver , excluyendo Argemonidium . ^{[ 8 ]} Meconella posee un disco estigmático sésil, similar a los discos típicos de Papaver sect. Papaver ., sin embargo, las diferencias en el disco y otros caracteres morfológicos han llevado a sugerir que esta característica puede no ser homóloga. ^{[ 8 ]} Los resultados del análisis de Carolan et al. (2006) presentan un problema importante para la taxonomía previa de los géneros Meconopsis y Papaver . Como varias especies de Meconopsis (excluyendo M. cambrica ) y P. Meconella se resolvieron como un grupo monofilético, hermano de otras sects. de Papaver , o bien Meconella debe elevarse al estatus de género, o combinarse con las especies asiáticas de Meconopsis , como un subgénero de Papaver .

Papaver sects. Californicum y Horrida tienen distribuciones geográficas únicas en relación con el resto del género. Horrida está representada por una sola especie, Papaver aculeatum of, una flor anual nativa de Sudáfrica. La cápsula es glabra, estrecha, larga y poricida. Las partes vegetativas están cubiertas de setas, y la forma de crecimiento es una roseta con ejes que raramente se ramifican y hojas incisas elípticas estrechas. ^{[ 4 ] [ 11 ]} P. sect. californicum, también está representada por una sola especie anual, del mismo nombre. Como su nombre lo indica, es nativa del oeste de Norteamérica y se caracteriza por una cápsula delgada, acanalada y glabra, una inflorescencia racemosa, anteras y filamentos amarillos y dehiscencia de la cápsula valvada. ^{[ 12 ]} Las taxonomías previas basadas en la morfología de estas especies han llevado a agrupaciones poco fiables. Horrida y Pilosa tienen inflorescencias racemosas, filamentos filiformes pálidos y cápsulas largas con discos estigmáticos planos, mientras que P. californicum y la sección Meconidium comparten dehiscencia de cápsula valvada y filamentos pálidos, pero geográficamente estas especies son distintas y no siguen la evidencia molecular. Por lo tanto, se hipotetiza que la similitud entre estas características es resultado de convergencia. En los árboles combinados ITS, trnL-F de Carolan et al. (2006), tanto Horrida como Californicum se unen a nodos basales dentro del clado principal Papaver . Kadereit et al. (1997) postularon que Stylomecon heterophylla surgió dentro de Papaver y no debería ser relegado como un género separado. S. heterophylla y P. californicum son ambos nativos del suroeste de Norteamérica y comparten hábitats. También son morfológicamente similares, compartiendo botones florales glabros, corolas de color naranja brillante y anteras amarillas. ^{[ 12 ]} Sus cápsulas son diferentes, con S. heterophylla poseyendo un estilo distintivo que recuerda a los de muchas especies de Meconopsis . Sin embargo, el análisis de Carolan et al. (2006) apoya firmemente un grupo monofilético para S. heterophylla y P. californicum , hermana de las secciones centrales de Papaver , con Horrida , basal a esa agrupación. Recomendaron que ambas secciones, Californicum y Horrida, se elevaran a "subgéneros" dentro de Papaver.Los autores rechazan la clasificación de Stylomecon como género .

Meconopsis está compuesto principalmente por especies que habitan en Asia, y un único representante europeo, M. cambrica . Kadereit et al. (1997) fueron los primeros en aportar evidencia de que esta relación no es monofilética. Carolan et al. (2006) confirmaron la separación de M. cambrica del resto de Meconopsis . De hecho, forma un grupo hermano bien respaldado de las secciones centrales de Papaver , excluyendo a Argemonidium , Californicum , Horrida y Meconella .

Las secciones centrales de Papaver ss forman un clado bien respaldado, que consiste en Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona y Rhoeadium . ^{[ 3 ] [ 8 ]} Pseudopilosa spp. tiene un hábito de crecimiento subescaposo y su distribución incluye el suroeste de Asia, el norte de África y el sur de España. ^{[ 4 ]} Hay algunas hojas en la parte inferior del eje floral que sostienen una sola flor. El análisis de Carolan et al. (2006) colocó a Pseudopilosa como hermana de las secciones restantes de Papaver ss. Pilosa es una sola especie, P. pilosum , que se encuentra principalmente en el oeste de Turquía ^{[ 13 ]} Las secciones Pilosa y Pseudopilosa se separan en función de diferencias morfológicas y químicas. ^{[ 4 ] [ 13 ]}

La monofilia de Carinatae , Papaver y Rhoeadium es cuestionable según la evidencia molecular actual. ^{[ 3 ]} Papaver sect. Rhoeadium comprende diecisiete especies anuales. ^{[ 14 ]} Carolan et al. (2006) utilizan tres especies representativas, P. commutatum , P. dubium y P. rhoeas para su análisis genético. El centro geográfico de la diversidad de Rhoeadium se encuentra en el suroeste de Asia y el área del Egeo. Tienen cápsulas poricidas y filamentos generalmente oscuros. Esta sección es morfológicamente diversa, sin embargo, lo que llevó a Kadereit (1989) a reconocer tres grupos distintos. El primero comprende especies con genomas tetraploides y hexaploides, con cápsulas largas. El segundo grupo contiene especies diploides y morfologías diversas. El tercer grupo consiste en especies diploides y morfologías uniformes. Carolan et al. (2006) mostraron algunas incongruencias entre sus árboles de máxima parsimonia de trnL-F e ITS, lo que evidencia un escaso apoyo a las agrupaciones de Kadereit (1989). Serán necesarios análisis adicionales con más especies y más muestras para dilucidar la filogenia a este nivel.

Papaver se ha caracterizado tradicionalmente por la ausencia de estigma y la presencia de un disco estigmático sésil. Carolan et al. (2006) demostraron que varias especies con este rasgo están estrechamente relacionadas con taxones que poseen un estilo, por ejemplo, S. heterophylla y P. californicum , y P. sect. Meconella y Meconopsis asiática . Esta evidencia, en combinación con las diferencias morfológicas entre los discos, sugiere vías evolutivas convergentes. Papaver ha sido considerado durante mucho tiempo el clado más derivado dentro de Papaveroideae, debido a la creencia de que el disco estigmático era una característica apomorfa. Las secciones Meconella y Californicum exhiben dehiscencia valvada, y su posición basal dentro de Papaver sugiere que esta puede ser una forma ancestral. ^{[ 3 ]} Sin embargo, su presencia en Meconidium sugiere que también es una sinapomorfía dentro de ese grupo.

Nota: Meconella (que no debe confundirse con el género Meconella ) tiene una distribución alpina y ártica circumpolar e incluye algunas de las plantas vasculares terrestres que crecen más al norte.

A partir de 2025Según Plants of the World Online, existen 68 especies aceptadas en el género. ^{[ 15 ]}

Muchas especies que estaban clasificadas en Papaver han sido reubicadas en otros nombres. Las especies que anteriormente se incluían aquí son:

• Meconopsis quintuplinervia ( Papaver quintuplinervium ) ^{[ 16 ]}
• Oreomecon alpina ( Papaver alpinum , incluidos los sinónimos Papaver aurantiacum , Papaver burseri , Papaver degenii y Papaver sendtneri ) ^{[ 17 ]}
• Oreomecon crocea ( Papaver croceum ) ^{[ 18 ]}
• Oreomecon dahliana ( Papaver dahlianum ) ^{[ 19 ]}
• Oreomecon lapponica ( Papaver lapponicum ) ^{[ 20 ]}
• Oreomecon nudicaulis ( Papaver nudicaule ) ^{[ 21 ]}
• Oreomecon pygmaea ( Papaver pygmaeum ) ^{[ 22 ]}
• Oreomecon radicata ( Papaver radicatum ) ^{[ 23 ]}
• Roemeria argemone ( Papaver argemone ) ^{[ 24 ]}
• Roemeria sicula ( Papaver hybridum ) ^{[ 25 ]}

Las amapolas se cultivan como plantas ornamentales desde el año 5000 a. C. en Mesopotamia . Se han encontrado ejemplares en tumbas egipcias . En la mitología griega , la amapola se asociaba con Deméter , diosa de la fertilidad y la agricultura . El origen de este símbolo cultural probablemente se encuentre en la Creta minoica , ya que se halló una figurilla conocida como la "diosa de la amapola" en un santuario minoico de dicha región.

Históricamente, a las amapolas se les han atribuido importantes propiedades medicinales. Sus tallos contienen un látex lechoso que puede irritar la piel, y el látex de la amapola del opio ( Papaver somniferum ) contiene varios alcaloides narcóticos , como la morfina y la codeína . El alcaloide rhoeadina , derivado de las flores de la amapola común ( Papaver rhoeas ), se utiliza como sedante suave . Las semillas de amapola se emplean en repostería y cocina, y el aceite de amapola se utiliza en la cocina, en la industria farmacéutica y como agente de contraste radiológico .

Los antiguos griegos representaban a Hipnos , Nix y Tánatos , los dioses del sueño, la noche y la muerte, con el símbolo de la amapola. El registro escrito más antiguo apareció en el siglo VIII a. C. Los primeros relatos griegos parecen indicar que la planta se usaba para la eutanasia; en algunas islas griegas, las mujeres la usaban en la vejez para acortar el tiempo que les quedaba hasta la muerte natural. Hipócrates (460-377 a. C.) fue uno de los primeros en destacar los usos medicinales de la amapola y describir varios métodos de preparación. Describió el jugo de amapola como narcótico, hipnótico y catártico. También reconoció los usos de la planta como alimento, particularmente las semillas. ^{[ 4 ]} En el siglo I d. C., Dioscórides escribió la primera taxonomía de la amapola. Distinguió entre varios tipos diferentes, el primero de los cuales eran las amapolas "cultivadas" o "de jardín". Además, distinguió dos tipos dentro de esta categoría, unas con semillas negras y otras con semillas blancas. Ambas tenían cápsulas alargadas y la variedad de semillas negras era involuta. Los historiadores especulan que esta variedad era Papaver somniferum . También se utilizaban otras especies. Dioscórides denominó a la amapola "floreciente" como un tipo con fuertes propiedades hipnóticas. Se cree que se trata de Papaver hybridum . Finalmente, se cree que la amapola "silvestre" que describió es Papaver orientale . Plinio el Viejo , historiador romano, mencionó posteriormente un tipo "intermedio" entre la amapola silvestre y la cultivada, probablemente Papaver rhoeas . Escribió sobre las aplicaciones medicinales de la planta; las hojas y las cápsulas se hervían en agua para obtener jugo, se prensaban y frotaban para crear tabletas, y el látex seco se utilizaba para elaborar opio. Estos productos se utilizaban de forma muy similar a como se utilizan hoy en día en muchas culturas, para favorecer el sueño y aliviar la indigestión y los problemas respiratorios. ^{[ 26 ]}

Un siglo después, Galeno escribió aún más extensamente sobre las diversas aplicaciones de varios productos derivados de la amapola. Escribió que el opio era la droga más potente conocida para adormecer los sentidos e inducir el sueño. Describió su uso para tratar diversas dolencias, incluyendo la inflamación de los ojos y los pulmones. ^{[ 26 ]}

La Primera (1839-1842 ) y la Segunda Guerra del Opio (1856-1860 ) entre China y Gran Bretaña fueron consecuencia de los intentos de sucesivos emperadores chinos por suprimir el creciente comercio de opio en el país. ^{[ 27 ]} En la primera mitad del siglo XIX, el aceite de semilla de amapola era un cultivo alimenticio importante, pero la producción a gran escala no comenzó hasta que Europa empezó a fabricar morfina a mediados del siglo XIX. Si bien entre 800 y 1000 toneladas de opio indio se procesan legalmente cada año, esto representa solo un estimado del 5 % de la producción total de opio en el mundo; la mayor parte se produce ilegalmente. La primera fábrica especializada en el procesamiento de cápsulas secas se construyó en 1928. ^{[ 4 ]}

Hoy en día, la morfina y la codeína son alcaloides comunes que se encuentran en varias variedades de amapola y son drogas importantes para gran parte del mundo. Australia, Turquía e India son los productores más importantes de amapola para uso medicinal, mientras que Estados Unidos, el Reino Unido, Francia, Australia y Hungría son los mayores procesadores. ^{[ 28 ]} En Estados Unidos, el opio es ilegal, al igual que la posesión o el cultivo de la flor. ^{[ 29 ]} Sin embargo, la ley rara vez se aplica cuando las amapolas se cultivan para uso culinario u ornamental. La Ley de Control de la Amapola de Opio de 1942 dio lugar a la «Rebelión de la Amapola» y a una batalla entre los agricultores de California y el gobierno federal. Hoy en día, la ley y su aplicación siguen siendo vagas y controvertidas, incluso provocando episodios entre jardineros y la «policía de la amapola». ^{[ 30 ]}

También se venden como flores cortadas en arreglos florales, especialmente la amapola de Islandia.

• Flora Italiana
• Universidad de Melbourne: Papaver