En biología , los modelos de optimización son una herramienta que se utiliza para evaluar los costos y beneficios de diferentes características, rasgos y funcionalidades de los organismos, incluido su comportamiento, en el mundo natural. Esta evaluación permite a los investigadores realizar predicciones sobre el comportamiento óptimo de un organismo u otros aspectos de su fenotipo . El modelado de optimización es el aspecto de modelado de la teoría de la optimización . Permite el cálculo y la visualización de los costos y beneficios que influyen en el resultado de una decisión y contribuye a la comprensión de las adaptaciones. El enfoque basado en modelos de optimización en biología se denomina a veces teoría de la optimización . [ 1 ]
El comportamiento óptimo se define como una acción que maximiza la diferencia entre los costos y los beneficios de esa decisión. En los modelos de comportamiento óptimo se utilizan tres variables principales: decisiones, moneda y restricciones. [ 2 ] La decisión implica consideraciones evolutivas de los costos y beneficios de sus acciones. La moneda se define como la variable que se pretende maximizar (por ejemplo, alimento por unidad de gasto energético). Es el factor determinante de una acción y generalmente involucra alimento u otros elementos esenciales para la supervivencia de un organismo. Las restricciones se refieren a las limitaciones impuestas al comportamiento, como el tiempo y la energía utilizados para llevarlo a cabo, o posiblemente limitaciones inherentes a sus capacidades sensoriales .
Los modelos de optimalidad se utilizan para predecir el comportamiento óptimo (por ejemplo, el tiempo dedicado a la búsqueda de alimento). Para realizar predicciones sobre el comportamiento óptimo, se utilizan gráficos de costo-beneficio para visualizar el modelo de optimalidad (véase la figura 1). La optimalidad se alcanza cuando se maximiza la diferencia entre los beneficios y los costos de obtener una moneda mediante un comportamiento determinado.
Construcción
Para construir un modelo de optimalidad, primero se debe definir claramente el comportamiento. Luego, se deben obtener descripciones de cómo varían los costos y los beneficios según la forma en que se realiza dicho comportamiento. [ 1 ] Ejemplos de beneficios y costos incluyen medidas directas de aptitud, como la descendencia producida, el cambio en la esperanza de vida, el tiempo invertido o ganado, o la energía gastada y ganada.
Cada vez que un organismo muestra un comportamiento determinado, debe sopesar los costos y los beneficios para tomar una decisión. Por ejemplo, dado un tiempo de viaje X, después de atrapar un insecto, ¿sería mejor para un ave seguir buscando alimento o regresar rápidamente a su nido para alimentar a sus polluelos? [ 3 ] Una mejor comprensión de las relaciones entre los valores en un modelo conduce a mejores predicciones del comportamiento del organismo.
Para determinar el tiempo óptimo dedicado a una conducta, se puede crear un gráfico que muestre cómo varían los beneficios y los costos en función de dicha conducta. La optimalidad se define como el punto donde se maximiza la diferencia entre los beneficios y los costos de una conducta, lo cual se puede lograr graficando los beneficios y los costos en el eje Y y una medida de la conducta en el eje X.

También es necesario identificar una moneda. Se puede realizar una prueba de las predicciones generadas por el modelo de optimización para determinar qué moneda maximiza el organismo en un momento dado. Por ejemplo, al construir un modelo de optimización para el tiempo de forrajeo de las abejas, los investigadores analizaron si se optimizaba la eficiencia energética (energía ganada/energía gastada) o la tasa neta de ganancia ((energía ganada − energía gastada)/tiempo). Se descubrió que las abejas maximizaban la eficiencia energética al forrajear néctar. [ 4 ]
Ejemplos
Detección celular
Las células exhiben comportamientos precisos en respuesta a señales físicas. [ 5 ] Esta optimización se ha modelado cuantificando la información que un sensor puede aprender de su entorno físico. [ 6 ] En las últimas décadas, los experimentos han observado optimización biofísica en la quimiosensación, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] la mecanosensación, [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] y la detección de luz. [ 6 ] [ 15 ] [ 16 ]
Cuervos y caracoles marinos

En la costa del Pacífico de Canadá, los cuervos se alimentan de buccinos , una especie de molusco . Para romper la concha del molusco, los cuervos vuelan y dejan caer los buccinos sobre las rocas. Reto Zach construyó un modelo de optimización para predecir la altura óptima a la que los cuervos dejan caer los buccinos. [ 17 ] El beneficio en este modelo es la tasa de éxito al romper la concha del buccino, mientras que el costo principal es la energía gastada en el vuelo. Si los cuervos no volaran lo suficientemente alto, tendrían poco éxito al romper las conchas de los buccinos. Sin embargo, los cuervos podrían desperdiciar energía valiosa si suben demasiado alto. En su modelo, Zach predijo la altura óptima para que los cuervos dejaran caer los buccinos. Para ello, calculó la distancia total que cada buccino fue dejado caer antes de romperse con éxito. Los buccinos dejados caer desde 3 metros o menos en realidad habían recorrido grandes distancias totales porque tuvieron que ser dejados caer numerosas veces para romperse. Por otro lado, los caracoles marinos lanzados desde 5 y 15 metros requerían aproximadamente el mismo número de lanzamientos para romperse; sin embargo, los cuervos obviamente tendrían que trepar más alto para romper un caracol a 15 metros que a 5 metros. Zach predijo que 5 metros sería la altura óptima de lanzamiento. Los resultados indicaron que los cuervos siguen este modelo, ya que la altura promedio de lanzamiento fue de 5,2 metros.
moscas del estiércol

Las moscas del estiércol son una especie polígama que se aparea en los excrementos de vaca. El comportamiento de copulación de esta especie también puede modelarse utilizando el teorema del valor marginal. Se ha descubierto que en los casos en que dos moscas del estiércol macho copulan con la misma hembra en una sucesión relativamente rápida, el segundo macho fertilizará el 80% de los huevos, mientras que el primero solo fertilizará el 20%. Esto crea un dilema para las moscas del estiércol macho. Cuanto más tiempo permanezcan con una hembra después de la copulación, mejor podrán protegerla de copular con otros machos, aumentando así la probabilidad de transmitir sus genes a su descendencia. Sin embargo, cuanto más tiempo permanezca el macho con una hembra individual, menor será la probabilidad de que encuentre otras parejas. Geoff Parker predijo que un modelo de optimización que comparara estos dos comportamientos se vería afectado por el tiempo de viaje entre dos parches. [ 18 ] Por ejemplo, las distancias cortas entre los excrementos de vaca deberían ampliar el conjunto de parejas disponibles en una ubicación geográfica específica. Parker predijo que, en estas condiciones, las moscas del estiércol tendrían más probabilidades de abandonar a su pareja actual antes para buscar otras. Pero si las heces de vaca son escasas, a un macho de mosca del estiércol le convendría dedicar más tiempo a proteger a su pareja, asegurando así la transmisión de sus genes, ya que podría tener dificultades para encontrar otra. Los resultados del experimento de Parker concuerdan con este modelo.
estorninos
Un uso común del modelo de optimalidad se encuentra en la teoría de la búsqueda óptima de alimento . Por ejemplo, el comportamiento de búsqueda de alimento en los estorninos se puede predecir utilizando un modelo de optimalidad, específicamente un modelo del teorema del valor marginal . Los investigadores compararon la cantidad de tiempo que un ave busca alimento con la distancia que recorre hasta el área de búsqueda. [ 19 ] Las aves intentan maximizar la cantidad de alimento que llevan de regreso a sus crías. Los estorninos alimentan principalmente a sus crías con tipúlidos . A medida que los estorninos recolectan más tipúlidos, se vuelve cada vez más difícil y requiere más tiempo encontrar tipúlidos posteriores con la presa adicional en sus bocas. Por lo tanto, en algún momento, les conviene dejar de gastar energía extra para encontrar más alimento y regresar a sus nidos. Un gráfico de este fenómeno, llamado curva de carga, compara el tiempo de búsqueda de alimento con la cantidad de presas capturadas. Alex Kacelnik predijo que la curva fluctuaría dependiendo del tiempo de viaje del estornino. Predijo que los estorninos que viajan más lejos pasarían más tiempo en el sitio de búsqueda de alimento para lograr un comportamiento de búsqueda óptimo. Es importante que estos estorninos pasen más tiempo en la zona de forrajeo, ya que el desplazamiento de ida y vuelta desde el nido requiere mucha energía. Por otro lado, predijo que los estorninos que recorren distancias más cortas hasta las zonas de forrajeo deberían dedicar menos tiempo a la búsqueda, realizando viajes más frecuentes para optimizar su comportamiento. Dado que estos estorninos tienen que recorrer una distancia menor, no necesitan invertir tanta energía en la búsqueda de tipúlidos, ya que les resulta más fácil regresar a la zona de forrajeo. Sus resultados fueron consistentes con sus predicciones.
Limitaciones
Algunos autores han argumentado que los modelos de optimalidad pueden ser insuficientes para explicar el comportamiento de un organismo. [ 20 ] [ 21 ] El grado de optimización en respuesta a la selección natural depende de la tasa a la que cambia la estructura genética, la cantidad de varianza aditiva presente en el momento de la selección, el flujo genético , la tasa de cambio ambiental y los efectos aleatorios como la deriva genética . Por lo tanto, los fenotipos discontinuos y las fluctuaciones en la recompensa afectan la optimalidad. [ 22 ] Los óptimos estrictos pueden no ser alcanzables debido a cambios genéticos y ambientales. [ 23 ] Los factores genéticos que limitan el logro de la optimalidad incluyen mutaciones y ligamiento genético . Las estrategias complementarias para describir y analizar el comportamiento de los organismos incluyen métodos comparativos filogenéticos y genética cuantitativa . [ 1 ]
Referencias
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- Etología