Nuphar

Nuphar es un género de plantas acuáticas de la familia Nymphaeaceae , con unadistribución en el hemisferio norte que abarca desde zonas templadas hasta subárticas . Entre sus nombres comunes se incluyen nenúfar (especie euroasiática; compartida con muchos otros géneros de la misma familia), lirio de estanque , nenúfar de gorro o nenúfar de gorro , y nenúfar salpicado (especie norteamericana). ^{[ 3 ]}

Rizomas ramificados de Nuphar lutea

Superficie superior e inferior de la hoja de Nuphar variegata

Las especies de Nuphar son hierbas acuáticas , ^{[ 4 ]} perennes , heterofílicas que crecen a partir de rizomas ramificados , ^{[ 5 ]} que no son estoloníferos . ^{[ 6 ]} Los rizomas presentan cicatrices foliares conspicuas. Las raíces adventicias crecen debajo y al lado del rizoma. ^{[ 4 ]} Las hojas pueden ser sumergidas, flotantes o emergentes. ^{[ 7 ] [ 4 ]} Su lámina puede ser ovada, elíptica, ^{[ 5 ]} orbicular, lineal, ^{[ 6 ]} obovada o lanceolada. ^{[ 4 ]} La lámina tiene un margen entero, ^{[ 5 ] [ 7 ]} pero puede estar arrugado en las hojas sumergidas. ^{[ 4 ]} Los pecíolos largos, ^{[ 5 ]} aplanados, alados o cilíndricos pueden ser pubescentes o glabros. ^{[ 7 ] [ 4 ]}

Las flores son solitarias, subglobosas, ^{[ 8 ]} diurnas, pedunculadas, flotantes ^{[ 4 ]} o emergentes, ^{[ 6 ]} con pedúnculos glabros a pubescentes. ^{[ 7 ]} Las flores suelen tener 5–9 (pero hasta 12) sépalos persistentes , que son amarillos, verdes o rojos ^{[ 7 ]} y oblongos, obovados u orbiculados. ^{[ 6 ]} Los numerosos pétalos , oblongos a espatulados ^{[ 7 ]} son ​​inconspicuos ^{[ 6 ]} y están ocultos por los sépalos. ^{[ 4 ]} Los estambres amarillos o rojos ^{[ 8 ]} con filamentos en forma de cinta ^{[ 5 ]} son ​​recurvados en la dehiscencia. ^{[ 6 ]} Los granos de polen monocolpados ^{[ 8 ]} son ​​de 40–71 μm de largo y 30,4–60 μm de ancho. ^{[ 7 ]} El gineceo consta de 4–36 ^{[ 8 ]} carpelos fusionados. ^{[ 7 ] [ 5 ]} El fruto mide 0,5–5 centímetros ( 1 / 4–2 pulg) de ancho, ^{[ 4 ]} es ovoide a urceolado, se sostiene sobre pedúnculos rectos y produce semillas lisas, sin arilo ^{[ 5 ]} de hasta 6 milímetros ( 1/4 pulg ) de largo. ^{[ 6 ]}    

El género Nuphar Sm. fue publicado por James Edward Smith en 1809. ^{[ 1 ] [ 9 ]} La especie tipo es Nuphar lutea (L.) Sm. ^{[ 1 ]} El género Nuphar Sm. tiene varios sinónimos: Nymphona Bubani publicado por Pietro Bubani en 1901, Nenuphar Link publicado por Johann Heinrich Friedrich Link en 1822, Nymphozanthus Rich. publicado por Louis Claude Marie Richard en 1808, y Ropalon Raf. publicado por Constantine Samuel Rafinesque en 1837. ^{[ 2 ]} El género se ha dividido en dos secciones: la sección autónoma Nuphar sect. Nuphar con Nuphar lutea (L.) Sm. como especie tipo, ^{[ 10 ]} así como la sección Nuphar sect. Astylus Padgett publicado por Donald Jay Padgett en 1999 con Nuphar advena (Aiton) WTAiton como especie tipo. ^{[ 11 ] [ 10 ]}

El número de especies en el género aún está en revisión. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Hasta mediados del siglo XX, algunos botánicos trataron el género como una sola especie variable (para la cual la N.  lutea europea tiene prioridad), ^{[ 7 ] [ 14 ]} mientras que otras autoridades aceptaron alrededor de una docena más de especies basándose en estándares taxonómicos tradicionales. ^{[ 6 ]} Trabajos moleculares recientes han demostrado que hay diferencias sustanciales entre las especies euroasiáticas (sección Nuphar ) y las especies americanas (sección Astylus ), excepto para la N.  microphylla norteamericana que se agrupa con las especies euroasiáticas. ^{[ 6 ] [ 4 ]} La taxonomía molecular ha demostrado de manera concluyente que el reconocimiento de tan pocas especies es indiscutible, y ha forzado un mayor número de especies reconocidas; algunas fuentes enumeran alrededor de setenta. ^{[ 12 ]} La lista de plantas de Kew Gardens incluye más de veinte especies, subespecies y variedades aceptadas; también tiene un número similar aún sin resolver, junto con más de veinte sinónimos. ^{[ 13 ]}

taxones fósiles

Se han descrito numerosas especies fósiles:

• † Nuphar aculeata Kuprian. ^{[ 22 ]}
• † Nuphar adveniformis PI Dorof. ^{[ 23 ]}
• † Nuphar akashiensis Miki ^{[ 24 ]}
• † Nuphar bohlinii RW Chaney ^{[ 25 ]}
• † Nuphar burejensis Krassilov ^{[ 26 ]}
• † Nuphar canaliculata C. Reid, E. Reid ^{[ 27 ]}
• † Nuphar carlquistii DeVore, Wi. Taylor, Pigg ^{[ 15 ]}
• † Diatoma Nuphar (MacGinitie) Doweld ^{[ 28 ]}
• † Oficina de Nuphar dubia (Watelet) ^{[ 29 ]}
• † Nuphar ebae Huzioka ^{[ 30 ]}
• † Nuphar hungarica Andr., E. Novák ^{[ 31 ]}
• † Nuphar macrosperma PI Dorof. ^{[ 32 ]}
• † Nuphar mozyrensis PI Dorof. ^{[ 33 ]}
• † Nuphar ovata M. Chandler ^{[ 34 ]}
• † Nuphar palfalvyana Clavija ^{[ 35 ]}
• † Nuphar parva Lubomirova ^{[ 36 ]}
• † Nuphar pliocenica PI Dorof. ^{[ 37 ]}
• † Nuphar sibirica PI Dorof. ^{[ 38 ]}
• † Nuphar tanaitica PI Dorof. ^{[ 39 ]}
• † Nuphar tastachensis PI Dorof. ^{[ 40 ]}
• † Nuphar tavdensis PI Dorof. ^{[ 41 ]}
• † Nuphar tomskiana PI Dorof. ^{[ 42 ]}
• † Nuphar tymensis PI Dorof. ^{[ 43 ]}
• † Nuphar wutuensis L. Chen, Manchester, Z.-D. Chen ^{[ 44 ]}

Las especies de Nuphar se encuentran en estanques, lagos y ríos de corriente lenta, creciendo en aguas de hasta 5 metros (16 pies) de profundidad; las diferentes especies están adaptadas de diversas maneras a aguas ricas en nutrientes (por ejemplo , N.  lutea ) o a aguas pobres en nutrientes (por ejemplo , N.  pumila ). ^{[ 47 ]}

Los suelos de los humedales son hipóxicos y se sabe que este género es capaz de crecer temporalmente incluso en ausencia de oxígeno. ^{[ 48 ]} También puede haber un flujo masivo de aire que contiene oxígeno, que entra a través de las hojas jóvenes, pasa por el rizoma y sale por las hojas más viejas. ^{[ 49 ]} Ambas adaptaciones fisiológicas a la inundación se consideran típicas de muchas plantas acuáticas y de humedales. ^{[ 50 ]}

Al igual que muchos otros miembros de Nymphaeaceae de crecimiento vigoroso , algunas especies de Nuphar tienden a cubrir completamente la superficie del agua, bloqueando la luz y, por lo tanto, matando tanto a las plantas sumergidas como a las acuáticas de superficie menos competitivas. También producen alcaloides que experimentalmente han demostrado ser alelopáticos , aunque no está claro cuán relevantes pueden ser estos compuestos en la naturaleza. ^{[ 51 ]}

Algunas aves, como ciertas especies de patos, comen semillas de Nuphar , y mamíferos como el castor y el coipú comen las raíces de al menos algunas especies. Los ciervos comen las flores y las hojas jóvenes, ^{[ 52 ]} y otros animales pastan las hojas. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

Las flores de Nuphar son polinizadas por moscas, abejas ^{[ 55 ]} y escarabajos. ^{[ 56 ] [ 57 ]}

Algunas especies han sido utilizadas por pueblos indígenas. ^{[ 53 ] [ 54 ]} Los brotes y hojas jóvenes a veces se cocinaban, pero podían ser demasiado amargos para comer. Si las raíces pueden comerse, como se informa ampliamente, es dudoso; algunas fuentes afirman que son demasiado amargas, demasiado ricas en tanino o simplemente demasiado venenosas para comer sin remojar, excepto cuando se tratan durante tanto tiempo que no son viables como alimento de hambruna. Sin embargo, todas las fuentes coinciden en que las semillas maduras pueden reventarse o usarse de diversas maneras en la cocina. Entonces son agradables y nutritivas, pero requieren mucho trabajo para cosecharlas y extraerlas de la cápsula del fruto. En cierta medida, esto puede evitarse pudriendo el fruto bajo el agua durante tres semanas o más, después de lo cual es más fácil extraer las semillas. Sin embargo, el material en descomposición es muy desagradable de manipular. Se dice que los pétalos de la flor se usan para hacer té, pero no está claro si se refiere a los pétalos propiamente dichos o a los sépalos más grandes y conspicuos. Las hojas de algunas especies son lo suficientemente grandes como para usarse para envolver alimentos, por ejemplo, al cocinar. ^{[ 54 ]}

Los alcaloides de este género incluyen nupharolutina, nuphamina y nupharidina. ^{[ 58 ]} La presencia de estos compuestos podría explicar algunos de sus usos medicinales. ^{[ 53 ]}

En las últimas décadas ha crecido el interés por los alcaloides de Nuphar , su importancia biológica y farmacológica, y su síntesis. Se ha especulado que estos y otros compuestos bioactivos podrían estar relacionados con algunas de las aplicaciones medicinales tradicionales de estas plantas. ^{[ 59 ] [ 60 ]}

Además de sus usos farmacéuticos, se informa que las hojas de Nuphar contienen concentraciones suficientes de tanino como para haber sido ampliamente utilizadas para curtir y teñir cuero, y también como hemostático para detener hemorragias. ^{[ 52 ]} Las raíces de algunas especies también contienen suficiente tanino como para haber sido utilizadas para el curtido. ^{[ 54 ]}

• Lista de plantas conocidas como lirio

• Contenido multimedia relacionado con Nuphar en Wikimedia Commons