Numidoterio

Numidotherium (del griego Numidia y del griego antiguo θηρίον ( thēríon ), que significa "bestia") es un género extinto de proboscídeos primitivos , descubierto en 1984, que vivió durante el Eoceno medio del norte de África hace unos 46 millones de años. Medía entre 90 y 100 ^cm de altura a la altura del hombro y pesaba entre 250 y 300 kg . ^{[ 1} ]    

La especie tipo, N. koholense , se conoce a partir de un esqueleto casi completo hallado en el yacimiento de El Kohol, en el sur de Argelia , que data del Eoceno temprano/medio. El animal tenía el tamaño y la apariencia de un tapir moderno . En apariencia, era más esbelto y plantígrado que un elefante , su pariente moderno más cercano. ^{[ 2 ]}

Numidotherium savagei , nombrado por Court (1995) a partir de material de depósitos del Eoceno tardío en Dor el Talha, Libia , ha sido reasignado a su propio género, Arcanotherium . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Numidotherium es uno de los primeros representantes de los Proboscidea, y se conoce a partir de varios hallazgos de dientes y cráneos, y también de varios fósiles postcraneales. ^{[ 2 ]} Alcanzaba una altura a la altura del hombro de 90 a 100 cm ^{[ 1 ]} y, por lo tanto, era significativamente más grande que sus predecesores Phosphatherium y Eritherium . Además, se caracterizaba por un tronco corto y patas bastante largas. El cráneo tenía una longitud de 37 cm y un techo craneal elevado y tenía arcos cigomáticos ampliamente extendidos. ^{[ 2 ]} Como uno de los primeros proboscídeos, Numidotherium tenía huesos llenos de aire en el techo del cráneo, lo que, debido al aumento en el tamaño y el peso del animal, ofrecía un punto de inserción más grande para los músculos del cuello. El rostro era corto y descendía abruptamente desde la frente hasta la nariz. El hueso nasal se caracterizaba por un área externa alargada del espacio nasal (narinas), mientras que el hueso intermaxilar era bastante corto y alto. La forma del rostro creaba un interior nasal alto, pero bastante estrecho. En el lateral del maxilar superior, un surco profundo se extendía desde el hueso intermaxilar hasta la entrada anterior del arco cigomático. En algunos individuos, las crestas temporales del hueso parietal formaban una cresta distintiva; en otros, permanecían claramente separadas. El occipucio también era bastante corto, con una protuberancia occipital robusta. Las superficies articulares en esta zona, que se articulan con la columna cervical, eran relativamente altas.

La mandíbula inferior, de hasta 39 cm de longitud, era baja pero ancha. ^{[ 2 ]} La sínfisis se extendía hasta el segundo premolar. El agujero mentoniano se encontraba debajo del tercer premolar. La rama ascendente se elevaba y delimitaba una fosa maseterina prominente. El proceso coronal estaba orientado ligeramente hacia adentro. El número de dientes en la dentición era ligeramente menor en comparación con los proboscídeos más antiguos. El segundo incisivo de la mandíbula superior (I2) estaba significativamente agrandado con una longitud de 4,5 cm y tenía forma cónica. Además, poseía solo una fina capa de esmalte. En la mandíbula inferior, el primer incisivo, que sobresalía oblicuamente hacia adelante (procumbente), estaba agrandado en 3,5 cm; los primeros exámenes aquí consideraron el segundo incisivo como el agrandado. Estos agrandamientos representan las etapas preliminares de la formación de colmillos en los proboscídeos posteriores. Cada uno de los dientes posteriores presentaba un gran diastema, que podía alcanzar hasta 9,5 cm de longitud. Los premolares se caracterizaban por una estructura simple con una única cúspide de esmalte elevada. Los molares, en cambio, tenían dos crestas de esmalte dispuestas transversalmente (bilofodontas) y recordaban a las de los tapires . Toda la dentición posterior puede describirse como una corona baja (braquidonte). ^{[ 2 ] [ 4 ]}

El esqueleto postcraneal previamente conocido comprende vértebras individuales, especialmente la primera y la segunda vértebras cervicales ( atlas y axis ), que difieren solo ligeramente de las de otros proboscídeos. El húmero alcanzaba una longitud de 30 cm y tenía un diseño robusto. Los huesos del antebrazo, el cúbito y el radio alcanzaban aproximadamente la misma longitud y estaban fusionados en el extremo inferior. El extremo articular superior del cúbito ( olecranon ) era relativamente corto y estaba orientado hacia atrás. El fémur medía 40,5 cm. Este último se estrechaba claramente anterior y posteriormente, pero tenía un extremo articular superior muy ancho y un tercer trocánter. La tibia era significativamente más corta, con 26 cm. El antepié y el retropié presentaban la disposición "taxeopódica" de los huesos de la raíz típica de los proboscídeos. Es decir, los huesos individuales de la palma y el tarso se disponían en filas una detrás de la otra y no recíprocamente entre sí. Como resultado, no había contacto entre el hueso semilunar y el ganchoso en el antepié. La disposición especial de los huesos del carpo sugiere que se formó un os centrale entre el semilunar, el ganchoso y el trapezoide , lo que debe entenderse como una característica novedosa de los Proboscidea. ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

Los hallazgos de Numidotherium provienen exclusivamente del norte de África. Los primeros especímenes se descubrieron en El Kohol, en el extremo sur de las montañas del Atlas, en Argelia. Proceden del tercer estrato de la Formación El-Kohol y datan del Eoceno Medio. ^{[ 2 ]} Los hallazgos, bastante extensos, incluyen un cráneo, una mandíbula inferior y restos del sistema musculoesquelético. Se conoce un hallazgo mucho más antiguo del Eoceno Inferior: un fragmento de mandíbula inferior procedente de una mina de fosfato cerca de Tamaguèlelt, en el norte de Malí. Sin embargo, este pertenece a un representante mucho más pequeño y podría tener que asignarse a un taxón diferente. Se encontraron más restos dentales asociados a una rica fauna de peces en Ad-Dakhla, en el Sáhara Occidental, que pueden asignarse a la transición del Eoceno Medio al Superior. ^{[ 2 ]}

A continuación se muestra un árbol filogenético de los primeros Proboscidea, basado en el trabajo de Hautier et al . (2021). ^{[ 8 ]}

La construcción del hueso nasal con las cavidades nasales externas alargadas sugiere la presencia de una probóscide corta en Numidotherium . ^{[ 6 ]} Los primeros proboscídeos se asocian comúnmente con un modo de vida semiacuático, como se demuestra en el estrechamente relacionado Barytherium y en Moeritherium . Los huesos fusionados del antebrazo apoyan esta visión, pero la estructura plantígrada del antepié muestra adaptaciones a la locomoción terrestre, así como la posición baja de los ojos contradice un modo de vida acuático. Los molares de corona baja con sus típicas superficies masticatorias lofodónticas claramente formadas indican una especialización en vegetación relativamente blanda, que debería haber incluido predominantemente hojas , frutos y ramitas . El alimento fibroso probablemente se buscaba en arbustos a la altura de la cabeza o justo por encima de ella, las marcas de molienda características en los premolares anteriores sugieren que los animales los encajaban en la boca y los arrancaban con movimientos laterales de la cabeza. ^{[ 3 ]} El análisis isotópico de los dientes confirma este supuesto modo de vida terrestre. En el caso de Numidotherium, comparado con Barytherium o Moeritherium , estos resultaron en proporciones más fluctuantes del isótopo de oxígeno O ¹⁸ , que en los dos últimos están significativamente más equilibrados debido a su modo de vida semiacuático. Es posible que una adaptación a la vida en un ambiente semiacuático haya ocurrido varias veces dentro de los Proboscidea, por lo que la pregunta sigue sin respuesta sobre si la probóscide, incluyendo a los elefantes actuales , desciende realmente de algún ancestro acuático. ^{[ 9 ]}

El esqueleto postcraneal tradicional de Numidotherium permite extraer conclusiones sobre su locomoción. Debido a la disposición de las superficies articulares individuales en la zona del hombro y la pelvis, y a la fusión de los huesos del antebrazo, se puede suponer que las extremidades eran ligeramente arqueadas. Los huesos de las patas delanteras y traseras también presentan una orientación más horizontal, como sugiere la estructura del tobillo con una cabeza articular orientada hacia adelante. Las facetas articulares de los huesos del pie, que a veces se encuentran claramente orientadas hacia los lados, indican que los huesos individuales (metapodias y falanges) estaban bastante separados. En definitiva, se puede suponer que Numidotherium tenía una sola pierna. Esto contrasta claramente con los elefantes actuales, que poseen extremidades columnares dispuestas bajo el cuerpo, capaces de soportar grandes pesos. Las patas delanteras y traseras, con su estructura más vertical, muestran una postura semiplantígrada (que, sin embargo, se apoya en la almohadilla plantar). ^{[ 5 ]}

La cóclea del Numidotherium , cuya estructura difiere ligeramente de la de los elefantes actuales, resultó ser una especialidad adicional. En el Numidotherium , por ejemplo, presenta una vuelta y media, mientras que en los elefantes tiene dos. En la zona basal del enrollamiento, se observan desviaciones en los detalles, como en la clara formación de la lámina espiral secundaria, responsable, entre otras cosas, de la percepción de ciertas frecuencias. Por lo tanto, los investigadores sospechan que el Numidotherium era más propenso a percibir sonidos en el rango de frecuencias altas, a diferencia de los elefantes actuales, que también pueden comunicarse mediante infrasonidos. El menor número de espiras de la cóclea en el Numidotherium también sugiere una percepción auditiva más limitada. ^{[ 10 ]}