Conjunto neuronal

Un conjunto neuronal es una población de células del sistema nervioso (o neuronas cultivadas ) involucradas en un cálculo neuronal particular .

El concepto de conjunto neuronal se remonta a la obra de Charles Sherrington, quien describió el funcionamiento del SNC como un sistema de arcos reflejos , cada uno compuesto por neuronas excitadoras e inhibidoras interconectadas . En el esquema de Sherrington, las motoneuronas α constituyen la vía final común de varios circuitos neuronales de distinta complejidad: las motoneuronas integran una gran cantidad de señales de entrada y envían su señal de salida final a los músculos.

Donald Hebb desarrolló teóricamente el concepto de conjunto neuronal en su famoso libro "La organización del comportamiento" (1949). Definió el "conjunto celular" como "una estructura difusa que comprende células de la corteza y el diencéfalo , capaz de actuar brevemente como un sistema cerrado, facilitando la interacción con otros sistemas similares". Hebb sugirió que, según las necesidades funcionales, las células cerebrales individuales podrían participar en diferentes conjuntos celulares e involucrarse en múltiples procesos computacionales.

En la década de 1980, Apostolos Georgopoulos y sus colegas Ron Kettner, Andrew Schwartz y Kenneth Johnson formularon una hipótesis de vector poblacional para explicar cómo las poblaciones de neuronas de la corteza motora codifican la dirección del movimiento. Esta hipótesis se basó en la observación de que las neuronas individuales tendían a activarse más para movimientos en direcciones particulares, las llamadas direcciones preferidas de cada neurona. En el modelo de vector poblacional, las neuronas individuales "votan" por sus direcciones preferidas utilizando su tasa de disparo. El voto final se calcula mediante la suma vectorial de las direcciones preferidas individuales ponderadas por las tasas neuronales. Este modelo demostró ser eficaz para describir la codificación de la dirección de alcance en la corteza motora y también fue capaz de predecir nuevos efectos. Por ejemplo, el vector poblacional de Georgopoulos describió con precisión las rotaciones mentales realizadas por los monos entrenados para traducir la ubicación de estímulos visuales en ubicaciones desplazadas espacialmente de objetivos de alcance.

Los conjuntos neuronales codifican la información de una manera similar al principio de funcionamiento de Wikipedia : múltiples ediciones por parte de muchos participantes. Los neurocientíficos han descubierto que las neuronas individuales son muy ruidosas. Por ejemplo, al examinar la actividad de una sola neurona en la corteza visual , es muy difícil reconstruir la escena visual que el cerebro está observando. Al igual que un participante individual de Wikipedia, una neurona no lo "sabe" todo y es propensa a cometer errores. Este problema se resuelve gracias a que el cerebro posee miles de millones de neuronas. El procesamiento de la información por parte del cerebro es un procesamiento poblacional, y también es distribuido: en muchos casos, cada neurona sabe un poco de todo, y cuantas más neuronas participen en una tarea, más precisa será la codificación de la información. En el esquema de procesamiento distribuido, las neuronas individuales pueden presentar ruido neuronal , pero la población en su conjunto lo compensa.

Una alternativa a la hipótesis del conjunto neuronal es la teoría de que existen neuronas altamente especializadas que actúan como mecanismo de codificación neuronal. En el sistema visual, a estas células se las suele denominar células abuela, ya que responden en circunstancias muy específicas, como cuando una persona mira una foto de su abuela. De hecho, los neurocientíficos han descubierto que algunas neuronas proporcionan mejor información que otras, y que una población de estas neuronas expertas tiene una mejor relación señal-ruido . Sin embargo, el principio básico de la codificación de conjunto se mantiene: las grandes poblaciones neuronales funcionan mejor que las neuronas individuales.

Se cree que la aparición de conjuntos neuronales específicos proporciona los elementos funcionales de la actividad cerebral que ejecutan las operaciones básicas del procesamiento de la información (véase Fingelkurts An.A. y Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El código neuronal, o el «lenguaje» que hablan los conjuntos neuronales, está lejos de ser comprendido. Actualmente, existen dos teorías principales sobre el código neuronal. La teoría de la codificación por frecuencia postula que las neuronas individuales codifican parámetros conductualmente relevantes mediante sus tasas de disparo promedio, y que el momento preciso en que ocurren los potenciales de acción neuronales no es importante. La teoría de la codificación temporal , por el contrario, afirma que la sincronización precisa de los potenciales de acción neuronales es un mecanismo de codificación importante.

Las oscilaciones neuronales que sincronizan la actividad de las neuronas en un conjunto parecen ser un importante mecanismo de codificación. Por ejemplo, se ha sugerido que las oscilaciones subyacen a la integración de características visuales (Gray, Singer y otros). Además, las fases del sueño y la vigilia se asocian con patrones oscilatorios distintos.

Conjuntos neuronales relativamente simples operan en la médula espinal donde controlan automatismos básicos como el reflejo tendinoso monosináptico y la inervación recíproca de los músculos. (Manjarrez E et al. 2000 Modulación de la transmisión sináptica de aferentes segmentarios por la actividad espontánea de neuronas espinales del asta dorsal en el gato. J Physiol. 529 Pt 2(Pt 2):445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000.00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Conjuntos neuronales corticales impulsados ​​por neuronas espinales del asta dorsal con actividad espontánea en el gato. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01)02497-1). Estos incluyen neuronas tanto excitadoras como inhibidoras. Los generadores centrales de patrones, ubicados en la médula espinal, constituyen conjuntos neuronales más complejos para la coordinación de los movimientos de las extremidades durante la locomoción. A pesar de la extensa bibliografía sobre la neuroanatomía de estas regiones, los conjuntos neuronales de las estructuras cerebrales superiores aún no se comprenden completamente.

Tras la introducción de las técnicas de registro multielectrodo, la tarea de decodificar información en tiempo real a partir de grandes conjuntos neuronales se volvió factible. Si, como demostró Georgopoulos, tan solo unas pocas neuronas motoras primarias podían predecir con precisión el movimiento de la mano en dos planos, la reconstrucción del movimiento de una extremidad completa debería ser posible con suficientes registros simultáneos. Paralelamente, con el enorme impulso que DARPA dio a la neurociencia , varios grupos de laboratorio invirtieron millones de dólares en la creación de interfaces cerebro-máquina . De estos grupos, dos lograron experimentos exitosos que demostraron que los animales podían controlar interfaces externas con modelos basados ​​en su actividad neuronal, y que una vez que el control se transfería de la mano al modelo cerebral, los animales podían aprender a controlarlo mejor. Estos dos grupos están liderados por John Donoghue y Miguel Nicolelis , y ambos participan en ensayos clínicos con humanos utilizando sus métodos.

John Donoghue fundó la empresa Cyberkinetics para facilitar la comercialización de interfaces cerebro-máquina. Compraron el conjunto de neuronas de Utah a Richard A. Normann . Junto con sus colegas Hatsopoulos, Paninski, Fellows y Serruya, demostraron por primera vez que los conjuntos neuronales podían utilizarse para controlar interfaces externas, haciendo que un mono controlara un cursor en la pantalla de un ordenador con la mente (2002).

Miguel Nicolelis trabajó con John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, José Carmena, Mikhail Lebedev y otros colegas, demostrando que la actividad de grandes conjuntos neuronales puede predecir la posición del brazo. Este trabajo posibilitó la creación de interfaces cerebro-máquina: dispositivos electrónicos que leen las intenciones de movimiento del brazo y las traducen en movimientos de actuadores artificiales. Carmena et al. (2003) programaron la codificación neuronal en una interfaz cerebro-máquina que permitió a un mono controlar los movimientos de alcance y agarre mediante un brazo robótico , y Lebedev et al. (2005) argumentaron que las redes cerebrales se reorganizan para crear una nueva representación del apéndice robótico, además de la representación de las propias extremidades del animal. ^{[ 3 ]}

Además de los estudios de Nicolelis y Donoghue, los grupos de Andrew Schwartz y Richard Andersen están desarrollando algoritmos de decodificación que reconstruyen parámetros de comportamiento a partir de la actividad de conjuntos neuronales. Por ejemplo, Andrew Schwartz utiliza algoritmos de vectores de población que desarrolló previamente con Apostolos Georgopoulos.

Las demostraciones de decodificación de la actividad de conjuntos neuronales se pueden subdividir en dos clases principales: decodificación fuera de línea y decodificación en línea (en tiempo real). En la decodificación fuera de línea, los investigadores aplican diferentes algoritmos a datos previamente registrados. El tiempo no suele ser un problema en estos estudios: un algoritmo de decodificación sofisticado puede ejecutarse durante muchas horas en un clúster de computadoras para reconstruir un fragmento de datos de 10 minutos. Los algoritmos en línea decodifican (y, lo que es importante, predicen) parámetros conductuales en tiempo real. Además, el sujeto puede recibir retroalimentación sobre los resultados de la decodificación, lo que se conoce como modo de bucle cerrado, a diferencia del modo de bucle abierto, en el que el sujeto no recibe ninguna retroalimentación.

Como predijo Hebb, las neuronas individuales en la población pueden aportar información sobre diferentes parámetros. Por ejemplo, Miguel Nicolelis y sus colegas informaron que las neuronas individuales codificaban simultáneamente la posición del brazo, la velocidad y la fuerza de agarre de la mano cuando los monos realizaban movimientos de alcance y agarre. Mikhail Lebedev, Steven Wise y sus colegas informaron que las neuronas de la corteza prefrontal codificaban simultáneamente las ubicaciones espaciales a las que los monos prestaban atención y las que almacenaban en la memoria a corto plazo . Tanto las ubicaciones a las que se prestaba atención como las que se recordaban podían decodificarse cuando estas neuronas se consideraban como una población. ^{[ 4 ]}

Para abordar la cuestión de cuántas neuronas se necesitan para obtener una lectura precisa de la actividad neuronal, Mark Laubach, del laboratorio de Nicolelis, utilizó el análisis de eliminación de neuronas. En este análisis, midió la calidad de la lectura neuronal en función del número de neuronas en la población. La calidad de la lectura aumentó con el número de neuronas, inicialmente de forma muy notable, pero posteriormente se necesitaron cantidades neuronales sustancialmente mayores para mejorar la lectura.

Luis Carrillo-Reid y sus colegas han demostrado que la activación externa de tan solo dos neuronas en un conjunto puede desencadenar la activación resonante de todo el conjunto y provocar la respuesta conductual relacionada con el conjunto en ausencia de un estímulo sensorial. ^{[ 5 ]}

• Codificación neuronal
• Decodificación neuronal

Libros

• Sherrington CS (1906) La acción integradora del sistema nervioso. Nueva York: Charles Scribner's Sons.
• Hebb DO (1949). La organización del comportamiento . Nueva York: Wiley and Sons.
• Nicolelis MAL , ed. (1999) Métodos para grabaciones de conjuntos neuronales. CRC Press.

Artículos de revistas

• Carmena, JM; Lebedev, MA; Crist, RE; O'Doherty, JE; Santucci, DM; Dimitrov, DF; Patil, PG; Henriquez, CS; Nicolelis, MA (2003). "Aprendizaje para controlar una interfaz cerebro-máquina para alcanzar y agarrar por primates" . PLOS Biol . 1 (2): E42. doi : 10.1371/journal.pbio.0000042 . PMC 261882. PMID 14624244 .  
• Georgopoulos, AP; Lurito, JT; Petrides, M; Schwartz, AB; Massey, JT (1989). "Rotación mental del vector de población neuronal" . Science . 243 (4888): 234– 236. Bibcode : 1989Sci...243..234G . doi : 10.1126/science.2911737 . PMID 2911737 . 
• Georgopoulos, AP; Kettner, RE; Schwartz, AB (1988). "Corteza motora de primates y movimientos libres del brazo hacia objetivos visuales en el espacio tridimensional. II. Codificación de la dirección del movimiento por una población neuronal" . J Neurosci . 8 (8): 2928– 2937. doi : 10.1523 / jneurosci.08-08-02928.1988 . PMC 6569382. PMID 3411362 .  
• Fingelkurts, An.A.; Fingelkurts, Al.A. (2004). "Haciendo la complejidad más simple: Multivariabilidad y metaestabilidad en el cerebro" (PDF) . International Journal of Neuroscience . 114 (7): 843– 862. doi : 10.1080/00207450490450046 . PMID 15204050. S2CID 11376883. Archivado del original (PDF) el 27 de septiembre de 2007. Recuperado el 13 de noviembre de 2005 .  
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• Laubach, M; Wessberg, J; Nicolelis, MA (2000). "La actividad del conjunto cortical predice cada vez más los resultados del comportamiento durante el aprendizaje de una tarea motora" . Nature . 405 ( 6786): 567– 571. Bibcode : 2000Natur.405..567L . doi : 10.1038/35014604 . PMID 10850715. S2CID 4341812 .  
• Nicolelis MA, Ribeiro S (2002). "Grabaciones multielectrodos: los próximos pasos". Opinión actual Neurobiol . 12 (5): 602– 606. doi : 10.1016/S0959-4388(02)00374-4 . PMID 12367642 . S2CID 13969812 .  
• Wessberg, Johan; Nicolelis, Miguel AL; Stambaugh, Christopher R.; Kralik, Jerald D.; Beck, Pamela D.; Laubach, Mark; Chapin, John K.; Kim, Jung; Biggs, S. James; Srinivasan, Mandayam A. (2000-11-16). " Predicción en tiempo real de la trayectoria de la mano mediante conjuntos de neuronas corticales en primates" . Nature . 408 (6810): 361– 365. Bibcode : 2000Natur.408..361W . doi : 10.1038/35042582 . ISSN 0028-0836 . PMID 11099043. S2CID 795720 .