Hidrostato muscular

Un hidrostático muscular es una estructura biológica presente en los animales . Se utiliza para manipular objetos (incluidos alimentos) o para desplazar al animal y se compone principalmente de músculos sin soporte esquelético . Realiza su movimiento hidráulico sin fluido en un compartimento separado, como en un esqueleto hidrostático .

Un hidrostato muscular, al igual que un esqueleto hidrostático, se basa en el hecho de que el agua es prácticamente incompresible a presiones fisiológicas . A diferencia de un esqueleto hidrostático, donde el músculo rodea una cavidad llena de líquido, un hidrostato muscular está compuesto principalmente de tejido muscular. Dado que el tejido muscular está compuesto principalmente de agua y también es prácticamente incompresible, se aplican principios similares.

Los músculos proporcionan la fuerza necesaria para mover un hidrostato muscular. Dado que los músculos solo pueden producir fuerza contrayéndose y acortándose, los diferentes grupos musculares deben trabajar en oposición, relajándose y alargándose un grupo mientras el otro proporciona la fuerza mediante la contracción. Estos grupos musculares complementarios se denominan pares antagónicos .

Las fibras musculares en un hidrostato muscular están orientadas en tres direcciones: paralelas al eje longitudinal, perpendiculares al eje longitudinal y enrolladas oblicuamente alrededor del eje longitudinal. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Los músculos paralelos al eje longitudinal se disponen en haces longitudinales. Cuanto más periféricamente se encuentren, más elaborados serán los movimientos de flexión posibles. Una distribución más periférica se observa en las lenguas de los tetrápodos , los brazos de los pulpos , los tentáculos de los nautilos y las trompas de los elefantes . Las lenguas adaptadas para la protrusión suelen tener fibras longitudinales ubicadas centralmente. Estas se encuentran en las lenguas de las serpientes , muchas lenguas de lagartos y los osos hormigueros .

Los músculos perpendiculares al eje longitudinal pueden estar dispuestos en un patrón transversal, circular o radial. Una disposición transversal implica láminas de fibras musculares que discurren perpendiculares al eje longitudinal, alternando generalmente entre orientaciones horizontales y verticales. Esta disposición se encuentra en los brazos y tentáculos de calamares, pulpos y en la mayoría de las lenguas de mamíferos. Una disposición radial implica fibras que irradian en todas direcciones desde el centro del órgano. Esta se encuentra en los tentáculos del nautilo y en la trompa del elefante . Una disposición circular presenta anillos de fibras contráctiles alrededor del eje longitudinal. Esta se encuentra en muchas lenguas de mamíferos y lagartos, así como en los tentáculos de calamares.

Las fibras helicoidales u oblicuas que rodean el eje longitudinal suelen estar presentes en dos capas con quiralidad opuesta y envuelven el núcleo central de la musculatura.

En un hidrostato muscular, la musculatura misma crea el movimiento y proporciona soporte esquelético para ese movimiento. Puede proporcionar este soporte porque está compuesta principalmente de un "líquido" incompresible y, por lo tanto, es constante en volumen. La característica biomecánica más importante de un hidrostato muscular es su volumen constante. El músculo está compuesto principalmente de un líquido acuoso que es esencialmente incompresible a presiones fisiológicas. En un hidrostato muscular o cualquier otra estructura de volumen constante, una disminución en una dimensión causará un aumento compensatorio en al menos otra dimensión. ^{[ 3 ]} Los mecanismos de elongación, flexión y torsión en los hidrostatos musculares dependen de la constancia del volumen para efectuar cambios de forma en ausencia de inserciones esqueléticas rígidas. ^{[ 4 ]} Dado que los hidrostatos musculares están bajo volumen constante cuando el diámetro aumenta o disminuye, la longitud también debe disminuir o aumentar, respectivamente. Cuando observamos un cilindro, el volumen es: V=πr²l. Cuando el radio se deriva con respecto a la longitud: dr/dl=-r/(2l). A partir de esto, si un diámetro disminuye un 25%, la longitud aumentará aproximadamente un 80%, lo que puede producir una gran cantidad de fuerza dependiendo de lo que el animal esté tratando de hacer. ^{[ 5 ]}

El alargamiento en los hidrostatos se produce por la contracción de la musculatura transversal o helicoidal. Dado el volumen constante de los hidrostatos musculares, estas contracciones provocan un alargamiento de los músculos longitudinales. El cambio de longitud es proporcional al cuadrado de la disminución del diámetro. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, las contracciones de los músculos perpendiculares al eje longitudinal provocarán una disminución del diámetro, mientras que, manteniendo un volumen constante, el órgano se alargará longitudinalmente. El acortamiento, por otro lado, puede ser causado por la contracción de los músculos paralelos al eje longitudinal, lo que resulta en un aumento del diámetro del órgano, así como en un acortamiento de su longitud.

Los músculos utilizados en la elongación y el acortamiento mantienen el soporte a través del principio de volumen constante y sus relaciones antagónicas entre sí. Estos mecanismos se observan a menudo en la captura de presas de ranas de hocico de pala y camaleones , así como en la lengua humana y muchos otros ejemplos. En algunas ranas, la lengua se alarga hasta un 180 % de su longitud en reposo. ^{[ 6 ]} Las lenguas extraorales muestran mayores proporciones de longitud/anchura que las lenguas intraorales, lo que permite un mayor aumento de longitud (más del 100 % de la longitud en reposo, en comparación con las lenguas intraorales que solo aumentan alrededor del 50 % de la longitud en reposo). Las mayores longitudes de elongación se compensan con la fuerza producida por el órgano; a medida que aumenta la proporción de longitud/anchura, aumenta la elongación mientras que disminuye la fuerza. ^{[ 1 ]} Se ha demostrado que los calamares también utilizan la elongación hidrostática muscular en la captura de presas y la alimentación. ^{[ 7 ]}

La flexión de un hidrostato muscular puede ocurrir de dos maneras, ambas requieren el uso de músculos antagonistas . ^{[ 1 ]} La contracción unilateral de un músculo longitudinal producirá poca o ninguna flexión y servirá para aumentar el diámetro del hidrostato muscular debido al principio de volumen constante que debe cumplirse. Para flexionar la estructura del hidrostato, la contracción unilateral del músculo longitudinal debe ir acompañada de la actividad contráctil de los músculos transversales, radiales o circulares para mantener un diámetro constante. La flexión de un hidrostato muscular también puede ocurrir por la contracción de los músculos transversales, radiales o circulares que disminuye el diámetro. La flexión es producida por la actividad del músculo longitudinal que mantiene una longitud constante en un lado de la estructura.

La flexión de un hidrostático muscular es particularmente importante en las lenguas de los animales . Este movimiento proporciona el mecanismo mediante el cual una serpiente mueve la lengua en el aire para percibir su entorno, y también es responsable de la complejidad del habla humana . ^{[ 2 ]}

El endurecimiento de un hidrostato muscular se logra mediante la resistencia del músculo o tejido conectivo del hidrostato a los cambios dimensionales. ^{[ 3 ]}

La torsión es el giro de un hidrostato muscular a lo largo de su eje longitudinal y se produce por una disposición helicoidal u oblicua de la musculatura ^{[ 3 ]} que presenta direcciones variables. Para una torsión en sentido antihorario, es necesario que se contraiga una hélice derecha. La contracción de una hélice izquierda produce una torsión en sentido horario. La contracción simultánea de ambas hélices, derecha e izquierda, resulta en un aumento de la resistencia a las fuerzas de torsión. Las inserciones musculares oblicuas o helicoidales en los hidrostatos musculares se localizan en la periferia de la estructura, envolviendo el núcleo interno de la musculatura, y esta ubicación periférica proporciona un momento mayor a través del cual se aplica el torque que una ubicación más central. El efecto de las fibras musculares dispuestas helicoidalmente, que también pueden contribuir a los cambios en la longitud de un hidrostato muscular, depende del ángulo de la fibra: el ángulo que forman las fibras musculares helicoidales con el eje longitudinal de la estructura.

La longitud de la fibra helicoidal es mínima cuando el ángulo de la fibra es igual a 54°44′ y máxima cuando el ángulo se aproxima a 0° y 90°. ^{[ 3 ]} En resumen, esto significa que las fibras musculares dispuestas helicoidalmente con un ángulo mayor de 54°44′ generarán fuerza tanto de torsión como de elongación, mientras que las fibras musculares dispuestas helicoidalmente con un ángulo menor de 54°44′ generarán fuerza tanto de torsión como de acortamiento. ^{[ 8 ]} El ángulo de las fibras de las capas musculares oblicuas o helicoidales debe aumentar durante el acortamiento y disminuir durante el alargamiento. Además de generar una fuerza de torsión, las capas musculares oblicuas generarán una fuerza de elongación que puede ayudar a la musculatura transversal a resistir la compresión longitudinal.

• Cuerpos enteros de muchos gusanos
• Pies de moluscos ^{[ 9 ]} (incluyendo brazos y tentáculos en cefalópodos ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]} )
• Lenguas de mamíferos y reptiles ^{[ 1 ]}
• Trompas de elefantes ^{[ 1 ]}
• El hocico del manatí de las Indias Occidentales ^{[ 12 ]}

Un grupo de ingenieros y biólogos ha colaborado en el desarrollo de brazos robóticos capaces de manipular y manejar diversos objetos de distinto tamaño, masa, textura superficial y propiedades mecánicas. Estos brazos robóticos presentan numerosas ventajas sobre los anteriores, que no se basaban en sistemas hidrostáticos musculares. ^{[ 13 ]}