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Articulo de referencia

Origen multirregional de los humanos modernos

La hipótesis multirregional , evolución multirregional ( EMR ) o hipótesis policéntrica , es un modelo científico que proporciona una explicación alternativa al modelo de monogé...

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La hipótesis multirregional , evolución multirregional ( EMR ) o hipótesis policéntrica , es un modelo científico que proporciona una explicación alternativa al modelo de monogénesis "Fuera de África", más ampliamente aceptado , para el patrón de la evolución humana .

La evolución multirregional sostiene que la especie humana surgió hace aproximadamente dos millones de años y que la evolución humana posterior se ha desarrollado dentro de una única especie humana continua. Esta especie abarca todas las formas humanas arcaicas, como Homo erectus , los denisovanos y los neandertales , así como las formas modernas, y evolucionó a nivel mundial hasta dar lugar a las diversas poblaciones de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ).

La hipótesis sostiene que el mecanismo de variación clinal a través de un modelo de "centro y borde" permitió el equilibrio necesario entre la deriva genética , el flujo genético y la selección a lo largo del Pleistoceno , así como la evolución general como especie global, pero conservando diferencias regionales en ciertas características morfológicas. [ 1 ] Los defensores del multirregionalismo señalan datos fósiles y genómicos y la continuidad de las culturas arqueológicas como apoyo a su hipótesis.

La hipótesis multirregional se propuso por primera vez en 1984 y se revisó en 2003. En su versión revisada, es similar al modelo de asimilación, que sostiene que los humanos modernos se originaron en África y hoy comparten un origen africano reciente predominante, pero también han absorbido pequeños grados de mezcla, geográficamente variables, de otras especies de homininos regionales ( arcaicas ). [ 2 ]

La hipótesis multirregional no es actualmente la teoría más aceptada sobre el origen del ser humano moderno entre los científicos. "El modelo de reemplazo africano ha obtenido la mayor aceptación debido principalmente a los datos genéticos (en particular, el ADN mitocondrial) de las poblaciones existentes. Este modelo es consistente con la comprensión de que los humanos modernos no pueden clasificarse en subespecies o razas, y reconoce que todas las poblaciones de humanos actuales comparten el mismo potencial." [ 3 ] El modelo de reemplazo africano también se conoce como la teoría "fuera de África", que es actualmente el modelo más ampliamente aceptado. Propone que el Homo sapiens evolucionó en África antes de migrar por todo el mundo." [ 4 ] Y: "La principal hipótesis científica competidora es actualmente el origen africano reciente de los humanos modernos, que propone que los humanos modernos surgieron como una nueva especie en África hace unos 100-200.000 años, saliendo de África hace unos 50-60.000 años para reemplazar a las especies humanas existentes como el Homo erectus y los neandertales sin mestizaje. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Esto difiere de la hipótesis multirregional en que el modelo multirregional predice el mestizaje con poblaciones humanas locales preexistentes en cualquier migración de este tipo." [ 8 ] [ 9 ]

Historia

Descripción general

La hipótesis multirregional fue propuesta en 1984 por Milford H. Wolpoff , Alan Thorne y Xinzhi Wu . [ 10 ] [ 11 ] [ 1 ] Wolpoff reconoce la hipótesis "policéntrica" ​​de Franz Weidenreich sobre los orígenes humanos como una influencia importante, pero advierte que esto no debe confundirse con el poligenismo , o el modelo de Carleton Coon que minimizaba el flujo genético. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Según Wolpoff, el multirregionalismo fue malinterpretado por William W. Howells , quien confundió la hipótesis de Weidenreich con un "modelo de candelabro" poligénico en sus publicaciones que abarcan cinco décadas:

¿Cómo se estigmatizó la evolución multirregional como poligenia? Creemos que proviene de la confusión entre las ideas de Weidenreich, y en última instancia las nuestras, y las de Coon. La razón histórica para vincular las ideas de Coon y Weidenreich surgió de las tergiversaciones del modelo policéntrico de Weidenreich, al presentarlo como un candelabro (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), lo que hizo que su modelo policéntrico pareciera mucho más similar al de Coon de lo que realmente era. [ 14 ]

A través de la influencia de Howells, muchos otros antropólogos y biólogos han confundido el multirregionalismo con el poligenismo, es decir, orígenes separados o múltiples para diferentes poblaciones. Alan Templeton, por ejemplo, señala que esta confusión ha llevado al error de que el flujo genético entre diferentes poblaciones se agregó a la hipótesis multirregional como una "argumentación especial en respuesta a dificultades recientes", a pesar de que: "la evolución paralela nunca fue parte del modelo multirregional, mucho menos su núcleo, mientras que el flujo genético no fue una adición reciente , sino que estuvo presente en el modelo desde el principio" [ 15 ] (énfasis en el original). A pesar de esto, el multirregionalismo todavía se confunde con el poligenismo, o el modelo de Coon de orígenes raciales, del cual Wolpoff y sus colegas se han distanciado. [ 16 ] [ 17 ] Wolpoff también ha defendido la hipótesis policéntrica de Wiedenreich de ser etiquetada como polifilética. El propio Weidenreich escribió en 1949: «Puedo correr el riesgo de ser malinterpretado, a saber, que creo en la evolución polifilética del hombre». [ 18 ]

En 1998, Wu fundó un modelo multirregional específico para China llamado "Continuidad con hibridación [incidental]". [ 19 ] [ 20 ] La variante de Wu solo aplica la hipótesis multirregional al registro fósil del este de Asia y es popular entre los científicos chinos. [ 21 ] Sin embargo, James Leibold, historiador político de la China moderna, ha argumentado que el apoyo al modelo de Wu se basa en gran medida en el nacionalismo chino . [ 22 ] Fuera de China, la hipótesis multirregional tiene un apoyo limitado, sostenido únicamente por un pequeño número de paleoantropólogos. [ 23 ]

Multirregionalismo "clásico" frente a multirregionalismo "débil"

Chris Stringer , uno de los principales defensores de la teoría más convencional sobre el origen africano , debatió con multirregionalistas como Wolpoff y Thorne en una serie de publicaciones a lo largo de finales de los años 80 y 90. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Stringer describe cómo considera que la hipótesis multirregional original se ha modificado con el tiempo hasta convertirse en una variante más débil que ahora permite un papel mucho mayor para África en la evolución humana, incluyendo la modernidad anatómica (y, por consiguiente, una menor continuidad regional de la que se propuso inicialmente). [ 28 ]

Stringer distingue el modelo multirregional original o "clásico", que existió desde 1984 (su formulación) hasta 2003, de una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "aproximado al modelo de asimilación". [ 29 ] [ 30 ]

Estudios genéticos

El hallazgo de que la " Eva mitocondrial " era relativamente reciente y africana parecía dar ventaja a los defensores de la hipótesis de la salida de África. Pero en 2002, Alan Templeton publicó un análisis genético que también involucraba otros loci en el genoma, y ​​esto mostró que algunas variantes que están presentes en las poblaciones modernas ya existían en Asia hace cientos de miles de años. [ 31 ] Esto significaba que incluso si nuestra línea masculina ( cromosoma Y ) y nuestra línea femenina ( ADN mitocondrial ) salieron de África en los últimos 100 000 años aproximadamente, hemos heredado otros genes de poblaciones que ya estaban fuera de África. Desde este estudio se han realizado otros estudios utilizando muchos más datos (ver Filogeografía ).

evidencia fósil

clados morfológicos

Réplica del cráneo de Homo erectus Sangiran 17 de Indonesia que muestra el ángulo obtuso entre la cara y la bóveda craneal, determinado por el ajuste de los huesos en la frente.
Molde del cráneo de Kow Swamp 1, un humano anatómicamente moderno procedente de Australia, con un ángulo entre la cara y la bóveda craneal que coincide con el de Sangiran 17 (reconstrucción de Wolpoff).

Los defensores de la hipótesis multirregional ven la continuidad regional de ciertos rasgos morfológicos que abarcan el Pleistoceno en diferentes regiones del mundo como evidencia en contra de un modelo de reemplazo único de África. En general, se reconocen tres regiones principales: Europa , China e Indonesia (que a menudo incluye Australia ). [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Wolpoff advierte que la continuidad en ciertas características esqueléticas en estas regiones no debe verse en un contexto racial, sino que las llama clados morfológicos ; definidos como conjuntos de rasgos que "caracterizan de manera única una región geográfica". [ 35 ] Según Wolpoff y Thorne (1981): "No consideramos un clado morfológico como un linaje único, ni creemos necesario implicar un estatus taxonómico particular para él". [ 36 ] Los críticos del multirregionalismo han señalado que ningún rasgo humano es único de una región geográfica (es decir, confinado a una población y no encontrado en ninguna otra), pero Wolpoff et al. (2000) señalan que la continuidad regional solo reconoce combinaciones de características, no rasgos si se accede individualmente, un punto que en otro lugar comparan con la identificación forense de un esqueleto humano:

La continuidad regional  no implica que tales características no aparezcan en otros lugares; la estructura genética de la especie humana hace que tal posibilidad sea extremadamente improbable. Puede haber singularidad en ciertas combinaciones de rasgos, pero es improbable que un solo rasgo haya sido exclusivo de una parte específica del mundo, aunque pueda parecerlo debido al muestreo incompleto que proporciona el fragmentario registro fósil humano.

Las combinaciones de rasgos son "únicas" en el sentido de que se encuentran solo en una región, o están limitadas de forma más débil a una región con alta frecuencia (muy raramente en otra). Wolpoff subraya que la continuidad regional funciona en conjunto con los intercambios genéticos entre poblaciones. La continuidad regional a largo plazo en ciertos rasgos morfológicos se explica por el modelo de genética de poblaciones "centro y borde" de Alan Thorne [ 37 ] , que resuelve la paradoja de Weidenreich de "¿cómo conservaron las poblaciones las distinciones geográficas y, sin embargo, evolucionaron juntas?". Por ejemplo, en 2001, Wolpoff y sus colegas publicaron un análisis de los rasgos característicos de los cráneos de fósiles de humanos modernos primitivos en Australia y Europa central. Concluyeron que la diversidad de estos humanos recientes no podía "resultar exclusivamente de una única dispersión del Pleistoceno tardío", e implicaron una ascendencia dual para cada región, que incluía el mestizaje con africanos. [ 38 ]

Indonesia, Australia

Thorne sostuvo que había continuidad regional en Indonesia y Australia para un clado morfológico. [ 39 ] [ 40 ] Se dice que esta secuencia consiste en los fósiles más antiguos de Sangiran , Java, que se pueden rastrear a través de Ngandong y se encuentran en aborígenes australianos prehistóricos y recientes . En 1991, Andrew Kramer probó 17 características de clados morfológicos propuestos. Encontró que: "una pluralidad (ocho) de las diecisiete características no métricas vinculan a Sangiran con los australianos modernos" y que estas "sugieren continuidad morfológica, lo que implica la presencia de un continuo genético en Australasia que se remonta al menos a un millón de años" [ 41 ] pero Colin Groves ha criticado la metodología de Kramer, señalando que no se probó la polaridad de los caracteres y que el estudio es en realidad inconcluso. [ 42 ] Phillip Habgood descubrió que los caracteres que Thorne decía que eran únicos de la región de Australasia son plesiomórficos :

...es evidente que todos los caracteres propuestos... como "rasgos de clado" que vinculan el material de Homo erectus indonesio con los cráneos aborígenes australianos son rasgos primitivos retenidos presentes en los cráneos de Homo erectus y Homo sapiens arcaico en general. Muchos también se encuentran comúnmente en los cráneos y mandíbulas de Homo sapiens anatómicamente modernos de otras ubicaciones geográficas, siendo especialmente prevalentes en el robusto material esquelético mesolítico del norte de África." [ 43 ]

Sin embargo, a pesar de estas críticas, Habgood (2003) admite una continuidad regional limitada en Indonesia y Australia, reconociendo cuatro rasgos plesiomórficos que no aparecen en una combinación tan singular en fósiles de ninguna otra región: un hueso frontal plano sagitalmente, con una posición posterior de mínima anchura frontal, gran prognatismo facial y tuberosidades cigomaxilares. [ 44 ] Esta combinación, dice Habgood, tiene "cierto carácter australiano".

Wolpoff, inicialmente escéptico ante las afirmaciones de Thorne, se convenció al reconstruir el cráneo de Homo erectus Sangiran 17 de Indonesia, cuando se sorprendió al comprobar que el ángulo entre la cara y la bóveda craneal coincidía con el del cráneo del humano moderno australiano Kow Swamp 1 en prognatismo excesivo. Durband (2007), en cambio, afirma que «las características citadas como evidencia de continuidad entre Sangiran 17 y la muestra de Kow Swamp desaparecieron en la nueva reconstrucción, más ortognática, de ese fósil, que se completó recientemente». [ 45 ] Baba et al., quienes restauraron recientemente la cara de Sangiran 17, concluyeron: «la continuidad regional en Australasia es mucho menos evidente de lo que argumentaron Thorne y Wolpoff». [ 46 ]

Porcelana

Réplica del cráneo de Homo erectus ("Hombre de Pekín") procedente de China.

Xinzhi Wu ha defendido la existencia de un clado morfológico en China que abarca el Pleistoceno, caracterizado por una combinación de 10 rasgos. [ 47 ] [ 48 ] Se dice que la secuencia comienza con el Hombre de Lantian y el Hombre de Pekín , se remonta a Dali , a especímenes del Pleistoceno tardío (por ejemplo, Liujiang) y a chinos recientes. En 1992, Habgood criticó la lista de Wu, señalando que la mayoría de los 10 rasgos combinados aparecen regularmente en fósiles fuera de China. [ 49 ] Sin embargo, observó que tres combinados: una raíz nasal no deprimida, huesos nasales orientados perpendicularmente y no proyectados, y aplanamiento facial son únicos de la región china en el registro fósil y pueden ser evidencia de una continuidad regional limitada. No obstante, según Chris Stringer , el estudio de Habgood adolecía de no incluir suficientes muestras fósiles del norte de África, muchas de las cuales exhiben la pequeña combinación que él consideraba específica de la región china. [ 27 ]

La planitud facial como rasgo de clado morfológico ha sido rechazada por muchos antropólogos, ya que se encuentra en muchos fósiles de Homo erectus africanos primitivos y, por lo tanto, se considera plesiomórfica, [ 50 ] pero Wu ha respondido que la forma de planitud facial en el registro fósil chino parece distinta de otras formas (es decir, primitivas). Toetik Koesbardiati en su tesis doctoral "Sobre la relevancia de los rasgos de continuidad regional del rostro en Asia oriental" también encontró que una forma de planitud facial es única de China (es decir, solo aparece allí con alta frecuencia, muy raramente en otros lugares) pero advierte que esta es la única evidencia disponible de continuidad regional: "Solo dos rasgos parecen mostrar una tendencia como sugiere el modelo multirregional: planitud en la parte superior del rostro expresada por un ángulo nasofrontal obtuso y planitud en la parte media del rostro expresada por un ángulo cigomaxilar obtuso".

Los incisivos en forma de pala se citan comúnmente como evidencia de continuidad regional en China. [ 51 ] [ 52 ] Sin embargo, Stringer (1992) encontró que los incisivos en forma de pala están presentes en >70% de la muestra fósil del Holoceno temprano de Wadi Halfa del norte de África, y son comunes en otros lugares. [ 53 ] Frayer, et al. (1993) han criticado el método de Stringer para calificar los dientes incisivos en forma de pala. Discuten el hecho de que hay diferentes grados de "pala", por ejemplo, traza (+), semi (++) y marcada (+++), pero que Stringer los agrupó todos de manera engañosa: "...combinar las categorías de pala de esta manera es biológicamente insignificante y engañoso, ya que la estadística no se puede comparar válidamente con las frecuencias muy altas para la categoría de pala marcada reportada para los asiáticos orientales." [ 33 ] El paleoantropólogo Fred H. Smith (2009) también enfatiza que: "Es el patrón de pala lo que identifica como una característica regional de Asia Oriental, no solo la ocurrencia de cualquier tipo de pala". [ 2 ] Los multirregionalistas argumentan que los incisivos marcados (+++) en forma de pala solo aparecen en China con alta frecuencia y tienen <10% de ocurrencia en otros lugares.

Europa

Comparación de cráneos de humanos modernos (izquierda) y neandertales (derecha).

Desde principios de la década de 1990, David W. Frayer ha descrito lo que él considera un clado morfológico en Europa. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] La secuencia comienza con los especímenes de neandertales más antiguos datados (cráneos de Krapina y Saccopastore ) rastreados a través del Pleistoceno tardío medio (por ejemplo, La Ferrassie 1 ) hasta la cueva de Vindija , y los cromañones del Paleolítico superior tardío o los europeos recientes. Aunque muchos antropólogos consideran que los neandertales y los cromañones son morfológicamente distintos, [ 57 ] [ 58 ] Frayer sostiene todo lo contrario y señala sus similitudes, lo que argumenta que es evidencia de continuidad regional:

"Contrariamente a la reciente afirmación de Brauer de que existe una brecha morfológica grande y generalmente reconocida entre los neandertales y los primeros modernos, la evidencia real proporcionada por el extenso registro fósil del Pleistoceno tardío en Europa muestra una considerable continuidad entre los neandertales y los europeos posteriores." [ 33 ]

Frayer et al. (1993) consideran que existen al menos cuatro características combinadas que son únicas en el registro fósil europeo: un foramen mandibular de forma ovalada horizontal , tubérculo mastoideo anterior, fosa suprainíaca y estrechamiento de la anchura nasal asociado con la reducción del tamaño de los dientes. Respecto a esto último, Frayer observa una secuencia de estrechamiento nasal en los neandertales, que se extiende hasta los cráneos del Paleolítico Superior tardío y el Holoceno (Mesolítico). Sus afirmaciones son cuestionadas por otros, [ 59 ] pero han recibido apoyo de Wolpoff, quien considera que los especímenes neandertales tardíos son "transicionales" en la forma nasal entre los neandertales primitivos y los cromañones tardíos. [ 60 ] Basándose en otras similitudes craneales, Wolpoff et al. (2004) argumentan a favor de una contribución neandertal considerable a los europeos modernos. [ 61 ]

Afirmaciones más recientes sobre la continuidad en la morfología esquelética en Europa se centran en fósiles con rasgos anatómicos tanto neandertales como modernos, para proporcionar evidencia de hibridación en lugar de reemplazo. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Ejemplos incluyen al niño de Lapedo encontrado en Portugal [ 65 ] y la mandíbula Oase 1 de Peștera cu Oase , Rumania, [ 66 ] aunque el "niño de Lapedo" es cuestionado por algunos. [ 67 ]

Evidencia genética

Árbol del ADN mitocondrial humano. La "Eva mitocondrial" se encuentra cerca de la parte superior del diagrama, junto a la flecha dentada que apunta al "Grupo externo", y su distancia de cualquier grupo no africano indica que los linajes mitocondriales humanos actuales convergen en África.

Eva mitocondrial

Un análisis de ADN mitocondrial de 147 personas realizado por Cann et al. en 1987, provenientes de todo el mundo, indicó que sus linajes mitocondriales se fusionaron en un ancestro común de África hace entre 140.000 y 290.000 años. [ 68 ] El análisis sugirió que esto reflejaba la expansión mundial de los humanos modernos como una nueva especie, reemplazando, en lugar de mezclarse con, los humanos arcaicos locales fuera de África. Este escenario de reemplazo reciente no es compatible con la hipótesis multirregional y los resultados del ADNmt llevaron a una mayor popularidad de la teoría alternativa del reemplazo único . [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Según Wolpoff y colegas: [ 72 ]

Cuando se publicaron por primera vez, los resultados de la teoría de la Eva mitocondrial eran claramente incongruentes con la evolución multirregional, y nos preguntábamos cómo se podrían conciliar ambas.

Los multirregionalistas han respondido a lo que consideran fallas en la teoría de Eva, [ 73 ] y han ofrecido evidencias genéticas contrarias. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] Wu y Thorne han cuestionado la fiabilidad del reloj molecular utilizado para datar a Eva. [ 77 ] [ 78 ] Los multirregionalistas señalan que el ADN mitocondrial por sí solo no puede descartar el mestizaje entre los primeros humanos modernos y arcaicos, ya que las cepas mitocondriales humanas arcaicas de dicho mestizaje podrían haberse perdido debido a la deriva genética o a una selección direccional . [ 79 ] [ 80 ] Wolpoff, por ejemplo, afirma que Eva "no es el ancestro común más reciente de todos los humanos vivos" ya que "la historia mitocondrial no es la historia de la población". [ 81 ]

ADN mitocondrial neandertal

Las secuencias de ADN mitocondrial ( ADNmt ) neandertal de Feldhofer y la cueva de Vindija son sustancialmente diferentes del ADNmt humano moderno. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Sin embargo, los multirregionalistas han discutido el hecho de que la diferencia promedio entre la secuencia de Feldhofer y los humanos vivos es menor que la encontrada entre las subespecies de chimpancés, [ 85 ] [ 86 ] y por lo tanto que, si bien los neandertales eran subespecies diferentes , seguían siendo humanos y parte del mismo linaje.

ADN nuclear

El análisis inicial del ADN del cromosoma Y , que al igual que el ADN mitocondrial se hereda de un solo progenitor, fue consistente con un modelo reciente de reemplazo africano. Sin embargo, los datos mitocondriales y del cromosoma Y no pudieron explicarse por la misma expansión humana moderna fuera de África; la expansión del cromosoma Y habría implicado una mezcla genética que conservó líneas mitocondriales regionales. Además, los datos del cromosoma Y indicaron una expansión posterior de regreso a África desde Asia, lo que demuestra que el flujo genético entre regiones no fue unidireccional. [ 87 ]

Un análisis inicial de 15 sitios no codificantes en el cromosoma X reveló inconsistencias adicionales con la hipótesis del reemplazo africano reciente. El análisis encontró una distribución multimodal de los tiempos de coalescencia hasta el ancestro común más reciente para esos sitios, contraria a las predicciones del reemplazo africano reciente; en particular, se observaron más tiempos de coalescencia cercanos a los 2 millones de años ( mya ) de lo esperado, lo que sugiere una antigua división poblacional alrededor del momento en que los humanos emergieron de África como Homo erectus , en lugar de más recientemente, como sugieren los datos mitocondriales. Si bien la mayoría de estos sitios del cromosoma X mostraron mayor diversidad en África, lo cual es consistente con los orígenes africanos, algunos sitios mostraron mayor diversidad en Asia que en África. Para cuatro de los 15 sitios genéticos que sí mostraron mayor diversidad en África, la diversidad variable de los sitios por región no pudo explicarse por una simple expansión desde África, como lo requeriría la hipótesis del reemplazo africano reciente. [ 88 ]

Análisis posteriores del cromosoma X y del ADN autosómico continuaron encontrando sitios con tiempos de coalescencia profundos inconsistentes con un origen único de los humanos modernos, [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] patrones de diversidad inconsistentes con una expansión reciente desde África, [ 94 ] o ambos. [ 95 ] [ 96 ] Por ejemplo, los análisis de una región de RRM2P4 ( pseudogen 4 de la subunidad M2 de la ribonucleótido reductasa ) mostraron un tiempo de coalescencia de aproximadamente 2 millones de años, con una raíz clara en Asia, [ 97 ] [ 98 ] mientras que el locus MAPT en 17q 21.31 está dividido en dos linajes genéticos profundos, uno de los cuales es común y está confinado en gran medida a la población europea actual, lo que sugiere una herencia de los neandertales. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] En el caso del alelo Microcefalina D, la evidencia de una rápida expansión reciente indicó introgresión de una población arcaica. [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] Sin embargo, análisis posteriores, incluyendo los genomas de los neandertales, no encontraron el alelo Microcefalina D (en la especie arcaica propuesta), ni evidencia de que hubiera introgresado de un linaje arcaico como se sugirió previamente. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]

En 2001, un estudio de ADN de más de 12.000 hombres de 163 regiones del este de Asia mostró que todos ellos portaban una mutación que se originó en África hace entre 35.000 y 89.000 años, y estos "datos no respaldan ni siquiera una contribución mínima de homínidos in situ en el origen de los humanos anatómicamente modernos en el este de Asia". [ 110 ]

En una revisión y análisis de 2005 de los linajes genéticos de 25 regiones cromosómicas, Alan Templeton encontró evidencia de más de 34 ocurrencias de flujo genético entre África y Eurasia. De estas ocurrencias, 19 se asociaron con un intercambio genético restringido continuo durante al menos 1,46 millones de años; solo 5 se asociaron con una expansión reciente de África a Eurasia. Tres se asociaron con la expansión original de Homo erectus fuera de África hace unos 2 millones de años, 7 con una expansión intermedia fuera de África en una fecha consistente con la expansión de la tecnología de herramientas achelenses , y algunos otros con otros flujos genéticos, como una expansión fuera de Eurasia y de regreso a África posterior a la expansión más reciente fuera de África. Templeton rechazó una hipótesis de reemplazo africano reciente completo con más del 99 % de certeza ( p <  10⁻¹⁷  ) . [ 111 ]

ADN antiguo

Análisis recientes del ADN extraído directamente de especímenes neandertales indican que ellos o sus ancestros contribuyeron al genoma de todos los humanos fuera de África, lo que sugiere que hubo cierto grado de mestizaje con los neandertales antes de su reemplazo. [ 112 ] También se ha demostrado que los homininos denisovanos contribuyeron al ADN de los melanesios y australianos mediante el mestizaje. [ 113 ]

Para 2006, la extracción de ADN directamente de algunas muestras humanas arcaicas se estaba volviendo posible. Los primeros análisis fueron de ADN neandertal, e indicaron que la contribución neandertal a la diversidad genética humana moderna no era más del 20%, con un valor más probable del 0%. [ 114 ] Sin embargo, para 2010, la secuenciación detallada del ADN de los especímenes neandertales de Europa indicó que la contribución no era cero, con los neandertales compartiendo 1-4% más de variantes genéticas con los no africanos vivos que con los humanos vivos en el África subsahariana. [ 115 ] [ 116 ] A finales de 2010, se descubrió que un humano arcaico no neandertal recientemente hallado, el hominino de Denisova del suroeste de Siberia, compartía 4-6% más de su genoma con los humanos melanesios vivos que con cualquier otro grupo vivo, lo que respalda la mezcla entre dos regiones fuera de África. [ 117 ] [ 118 ] En agosto de 2011, se encontraron alelos del antígeno leucocitario humano (HLA) de los genomas arcaicos denisovanos y neandertales que mostraban patrones en la población humana moderna que demostraban orígenes de estas poblaciones no africanas; la ascendencia de estos alelos arcaicos en el sitio HLA-A era más del 50% para los europeos modernos, el 70% para los asiáticos y el 95% para los papúes de Nueva Guinea. [ 119 ] Los defensores de la hipótesis multirregional creen que la combinación de continuidad regional dentro y fuera de África y transferencia lateral de genes entre varias regiones alrededor del mundo apoya la hipótesis multirregional. Sin embargo, los defensores de la teoría "Fuera de África" ​​también explican esto con el hecho de que los cambios genéticos ocurren a nivel regional en lugar de a nivel continental, y es probable que las poblaciones cercanas entre sí compartan ciertos SNP regionales específicos mientras comparten la mayoría de los demás genes en común. [ 120 ] [ 121 ] La teoría de la matriz de migración (A=Mt) indica que, dependiendo de la contribución potencial de la ascendencia neandertal, podríamos calcular el porcentaje de contribución del ADNmt neandertal a la especie humana. Como no conocemos la matriz de migración específica, no podemos introducir los datos exactos que responderían a estas preguntas de forma irrefutable. [ 85 ]

Véase también

Referencias

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  92. ↑ Elgen ASAH1 tiene dos linajes recientemente diferenciados con un tiempo de coalescencia de 2,4±.4 Mya que no se puede explicar por la selección equilibradora . El linaje V muestra evidencia de selección positiva reciente. El patrón de linaje puede ser el resultado de la hibridación durante una expansión reciente del rango desde África con el linaje V rastreando a humanos arcaicos de fuera de África, aunque también es consistente con una mezcla de dos grupos aislados durante mucho tiempo dentro de África; no es consistente con un origen reciente de una especie humana moderna que reemplazó formas arcaicas sin entrecruzamiento. Kim, HL; Satta, Y (marzo de 2008). "Análisis genético poblacional del gen de la N-acilesfingosina amidohidrolasa asociado con la actividad mental en humanos" . Genetics . 178 (3): 1505– 15. doi : 10.1534/genetics.107.083691 . ISSN 0016-6731 . PMC 2278054 . PMID 18245333 . Se especula que, cuando los humanos modernos se dispersaron de África, se produjo una mezcla de los distintos linajes V y M, y que el linaje V se ha extendido desde entonces por toda la población mediante una posible selección positiva.   
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Lecturas adicionales

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