Proteína de movimiento

Una proteína de movimiento (PM) es una proteína específica codificada por virus que se considera una característica general de los genomas de las plantas . Para que un virus infecte una planta, debe poder moverse entre células para poder propagarse por toda la planta. Las paredes celulares de las plantas dificultan este movimiento/propagación y, por lo tanto, para que esto ocurra, deben estar presentes las proteínas de movimiento. Las proteínas de movimiento permiten la propagación viral local y sistémica por toda la planta. ^{[ 1 ]} Las PM se estudiaron por primera vez en el virus del mosaico del tabaco (TMV), donde se descubrió que los virus no podían propagarse sin la presencia de una proteína específica. ^{[ 1 ]} En general, los virus de las plantas se mueven primero dentro de la célula desde los sitios de replicación hasta los plasmodesmos (PD). Luego, el virus puede atravesar los PD y propagarse a otras células. Este proceso está controlado por las PM. Diferentes PM utilizan diferentes mecanismos y vías para regular la propagación de algunos virus. ^{[ 2 ]} Casi todas las plantas expresan al menos una PM, mientras que algunas pueden codificar muchas PM diferentes que ayudan con la transmisión viral de célula a célula. ^{[ 3 ]} Sirven para aumentar los límites de exclusión de tamaño (SEL) de los plasmodesmos para permitir una mayor propagación del virus. ^{[ 4 ]}

Las MP virales pueden estar sujetas a algún tipo de regulación. Pueden ser fosforiladas por quinasas de proteínas vegetales, lo que puede inactivarlas y proporcionar una vía para la modificación postraduccional y la regulación del movimiento viral. ^{[ 3 ]} La fosforilación también puede contribuir a regular la infectividad viral. La función de los plasmodesmos puede regular la estabilidad de los complejos MP-vNA que se forman para el transporte de virus a través de la proteína de movimiento. La fosforilación durante el transporte del virus del mosaico del tabaco-MP-vRNA podría desempeñar un papel en la regulación del grado de infectividad del virus. ^{[ 5 ]}

Las proteínas de movimiento pueden ayudar a desentrañar mecanismos clave que controlan y regulan el transporte de macromoléculas dentro y entre las células vegetales. Estas proteínas pueden utilizar los plasmodesmos, pero también pueden alterar e interceptar los canales intercelulares según si las células están completamente diferenciadas o en desarrollo. Cuando las proteínas de movimiento se expresan activamente, se elimina la barrera de la pared celular que impide el movimiento de los virus vegetales, lo que sugiere que pueden desempeñar un papel en la modificación de la arquitectura celular. Las proteínas de movimiento y otros componentes virales pueden interactuar con el sistema de endomembranas y la red citoesquelética justo antes de que el virus atraviese la pared celular. Estas interacciones se producen para identificar el genoma viral y dirigirlo a la pared celular para su transporte. Diferentes proteínas de movimiento codificadas por virus son responsables de interferir con la regulación de los plasmodesmos. Las investigaciones sugieren que incluso podría haber secuencias de direccionamiento a los plasmodesmos dentro de las proteínas de movimiento, y que estas proteínas podrían servir como herramientas para identificar ciertos componentes de los plasmodesmos. ^{[ 4 ]} No se han encontrado similitudes extensas en las secuencias de MP que pertenecen a diferentes grupos taxonómicos de virus vegetales . Además, algunos sistemas de transporte para virus solo necesitan una única MP, mientras que otros pueden necesitar proteínas adicionales codificadas por el virus para facilitar el transporte de genomas virales. ^{[ 2 ]}

Existen diversos mecanismos que las MP pueden utilizar. Se ha demostrado que la MP de 30 kDa presente en el TMV, prototipo de la superfamilia de MP de 30 kDa, altera el límite de exclusión por tamaño de los plasmodesmos. También es capaz de unirse a ARN monocatenarios y puede atravesar los plasmodesmos como un complejo RNP que contiene ARN genómico viral. Algunas MP poseen los motivos proteicos necesarios para desplazarse de célula a célula sin la ayuda de otras proteínas específicas del virus. Estas MP pueden secuenciar la unión no específica al ARN y facilitar el movimiento de otros virus que no pueden transportarse por sí mismos. Otro tipo de mecanismo de las MP implica el movimiento de las estructuras internas de los plasmodesmos, como el desmotúbulo, y la transmisión de viriones completos, de células infectadas a células adyacentes. ^{[ 6 ]}

Las proteínas de movimiento de la superfamilia 30K, uno de los grupos más extendidos de MP que se encuentran en virus de 16 familias diferentes, comparten el dominio de plegamiento de rollo de gelatina conservado con las proteínas de la cápside (CP) de los virus de ARN y ADN icosaédricos pequeños, en particular, los que infectan plantas. ^{[ 7 ]} Se ha sugerido que las MP 30K evolucionaron mediante duplicación o adquisición horizontal del gen CP en un virus que infectó a un ancestro de las plantas vasculares, seguido de la exaptación de una de las CP parálogas. Durante la posterior coevolución de los virus con las plantas vasculares en diversificación, los genes de las MP 30K experimentaron una propagación horizontal explosiva entre los virus vegetales emergentes, impulsando la diversificación de la superfamilia de MP 30K y moldeando el viroma vegetal contemporáneo. ^{[ 7 ]}