Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Rana mora

{{Cite iucn | author1 = Kuzmin, S. | author2 = Tarkhnishvili, D. | author3 = Ishchenko, V. | author4 = Tuniyev, B. | author5 = Beebee, T. | author6 = Anthony, B.P. | author7 = S...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

La rana de pantano ( Rana arvalis ) es un anfibio semiacuático , delgado y de color marrón rojizo, originario de Europa y Asia. Se caracteriza por su capacidad para congelarse y sobrevivir a la descongelación . Para ello, utiliza diversos crioprotectores , como anticongelantes , que disminuyen su temperatura interna de congelación. La especie se distribuye en una amplia zona, abarcando una parte significativa de Eurasia . Se sabe que los machos de rana de pantano se tornan azules temporalmente durante el apogeo de la época de apareamiento. Se cree que esta coloración indica la aptitud de la pareja . Las ranas de pantano suelen aparearse mediante amplexo múltiple , una forma de poliandria .

La rana común desova en grandes cantidades en cuerpos de agua ácida y estancada. La contaminación causada por el ser humano está provocando una acidificación excesiva del hábitat, lo que perjudica la salud de los huevos. El hábitat de la rana común también está siendo destruido debido a diversos medios antropogénicos . La especie está catalogada como de Preocupación Menor por la UICN . Sin embargo, la mayoría de los estados europeos consideran, de forma independiente, que el estado de conservación de la rana común es desfavorable. [ 2 ] La rana común, al igual que otros miembros del género Rana, es omnívora y consume cualquier cosa que pueda ingerir físicamente.

Descripción

La rana de pantano es una rana de tamaño mediano a grande, caracterizada por una mezcla de coloración marrón (dorso) y blanca (frente), con pequeñas manchas oscuras en la garganta. [ 3 ] La especie es de color marrón rojizo, pero también puede ser amarilla, gris o verde oliva claro. Los rasgos comunes incluyen pigmentación blanca o amarilla en su parte inferior y rayas negras que parten de sus fosas nasales a lo largo de los lados de su cabeza. La rana de pantano mide entre 5,5 y 6,0 cm (2,2 a 2,4 pulgadas) de largo, pero puede alcanzar hasta 7,0 cm (2,8 pulgadas) de longitud. [ 4 ] Sus cabezas son más puntiagudas que las de la rana común ( Rana temporaria ), pero la forma más fiable de distinguir las especies es observando su tubérculo metatarsiano , un pequeño espolón en las patas traseras junto al dedo más interno: en la rana común es blando y pequeño, menos de un tercio de la longitud del dedo más interno, mientras que en la rana de pantano es duro y aproximadamente la mitad de la longitud del dedo más interno. La rana común y la rana de pantano también tienen llamadas diferentes, y durante un corto período durante la temporada de reproducción los machos de la rana de pantano pueden volverse azules, mientras que los machos de la rana común como máximo obtienen un tenue tinte azulado.    

La piel de sus flancos y muslos es lisa, y su lengua es bífida y libre. Las pupilas están orientadas horizontalmente, los pies están parcialmente palmeados y las patas traseras son más cortas que las de otras ranas de la misma familia. Los machos, a diferencia de las hembras, tienen almohadillas nupciales en los dedos índices y sacos vocales guturales pares . [ 4 ]

Taxonomía

La familia a la que pertenece la rana mora, Ranidae , es un grupo amplio que comprende 605 especies. Esta familia incluye ranas ranoides que no pertenecen a ninguna otra familia y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . [ 5 ] La rana mora pertenece al género Rana , que incluye especies que se encuentran en Europa, Asia y América del Norte. La rana mora no se encuentra en América.

El nombre científico de la rana de los campos, Rana arvalis, significa "rana de los campos". [ 6 ] También se la conoce como rana marrón de Altai porque las ranas de las montañas de Altai en Asia se han incluido en la especie R.  arvalis . Las ranas de Altai tienen algunas características diferentes, como las espinillas más cortas, pero actualmente no existe una distinción oficial y todas las ranas se conocen como una sola especie: Rana arvalis . [ 1 ]

La rana mora fue descrita por primera vez por Nilsson en el volumen 3 de la fauna escandinava con un hocico moderado y un primer hueso cuneiforme prominente. [ 7 ]

Distribución y hábitat

La rana común se encuentra en la mayor parte de la Eurasia central continental ; su distribución longitudinal abarca desde el noreste de Francia y el norte de Bélgica hasta el río Lena en Siberia , en la ciudad de Novosibirsk y sus alrededores . Su distribución latitudinal se extiende desde el paralelo 69 en Finlandia hacia el sur, a través de la cuenca de Panonia y el interior de los Balcanes en Europa Central.

La rana de pantano puede encontrarse sobreviviendo a diferentes altitudes; en las zonas occidentales y más europeas de su distribución, se la puede encontrar hasta a 900 metros (3000 pies) sobre el nivel del mar . Más al este, como en las montañas de Altai , se la encuentra hasta a 2 kilómetros (6600 pies) sobre el nivel del mar. [ 8 ] En las zonas de mayor altitud, la especie suele encontrarse cerca de cuerpos de agua estancada (o de corriente muy lenta), con vegetación ribereña o litoral adecuada a su alrededor. Estas fuentes de agua suelen ser ricas en materia orgánica en descomposición , lo que resulta en un pH considerablemente ácido, a menudo igual o inferior a 6. [ 8 ] [ 9 ] La diversidad de hábitats demuestra la plasticidad de la rana . [ 8 ]  

Las ranas de pantano pueden vivir en condiciones cercanas a la tundra , taiga , bosque de coníferas , estepa forestal , estepa seca , bosque abierto, claros , áreas áridas (tipo chaparral ), pantanos , praderas, campos, matorrales y granjas privadas o jardines acuáticos (aunque tienden a preferir áreas alejadas de humanos y depredadores). No obstante, son adaptables y a menudo se las ve en lugares urbanos como praderas, turberas, pastizales o parques públicos adyacentes a la ciudad. [ 1 ]

Las ranas de pantano constituyen un buen modelo para estudiar la adaptación local, ya que experimentan una amplia gama de entornos y sus movimientos son relativamente limitados. [ 10 ] [ 11 ] Su restricción de movimientos implica un flujo genético limitado y facilita la evolución mediante la diferenciación genética adaptativa entre poblaciones. [ 12 ]

Distribución histórica

El registro fósil más antiguo de la rana de pantano se remonta al Plioceno y al Pleistoceno temprano, encontrado en Dvorníky-Včeláre , Eslovaquia. [ 8 ] Otros registros fósiles de la rana de pantano del Pleistoceno temprano se encontraron en tierra dentro del área de distribución moderna de la rana de pantano. [ 8 ] Los registros fósiles del Pleistoceno medio demuestran que el área de distribución se extendía tan al sur como el centro-sur de Francia y tan al oeste como la costa este de Gran Bretaña. [ 8 ] Los registros del Pleistoceno tardío muestran que el área de distribución se extendía tan al sur como Bosnia y Herzegovina y Azerbaiyán. [ 8 ] En el Holoceno, la rana de pantano también tuvo una distribución más amplia hasta el período moderno temprano , cuando el drenaje generalizado de tierras se volvió tecnológica y económicamente viable. [ 2 ] [ 8 ] La extracción generalizada de turba también afecta a la especie, especialmente en el límite de su área de distribución.

Distribución en Rumania

La rana de pantano se encuentra en tres regiones de Rumania. La primera es la región de Transilvania , que incluye las Llanuras Occidentales (con la mayor población rumana de ranas de pantano), la Meseta de Transilvania y los Cárpatos Orientales . La segunda región es la parte norte de la Moldavia rumana . La tercera y más pequeña región es la Cuenca del Río Tisa , al norte de Maramureș . [ 13 ] La mayoría de las poblaciones de rana de pantano en Rumania están aisladas y no son contiguas debido a los efectos de borde del desarrollo humano. [ 13 ] Cada población suele tener entre 200 y 400 adultos; sin embargo, también se han encontrado poblaciones excepcionales de 2000 adultos. La mayoría de las poblaciones rumanas de rana de pantano se pueden encontrar entre 108 y 414 metros (354 y 1358 pies) sobre el nivel del mar; se han encontrado poblaciones excepcionales a 740 metros (2430 pies) sobre el nivel del mar. [ 13 ]  

En Rumania, se sabe que la rana común habita en zonas húmedas colindantes con áreas afectadas por la actividad humana, como campos agrícolas inundados, cunetas, pequeños canales y arroyos, y asentamientos humanos. En hábitats con poca actividad humana, la rana común se encuentra escasamente. Los pantanos son uno de los pocos hábitats con poca actividad humana que albergan a esta especie. [ 13 ]

Dieta

La dieta de una rana de pantano adulta consiste en cualquier animal móvil y terrestre que pueda ingerir físicamente. Las ranas de pantano consumen con mayor frecuencia escarabajos ; sin embargo, también consumen otros insectos de los órdenes Hemiptera (chinches verdaderas), Hymenoptera y Diptera (moscas). Las ranas de pantano también consumen invertebrados no insectos de los órdenes Gastropoda (caracoles y babosas), Arachnida y Myriapoda (ciempiés y milpiés). [ 14 ] Los escarabajos constituyen la mayor parte de la dieta de la rana de pantano debido a su abundancia. Las ranas de pantano grandes parecen tener preferencia por los escarabajos porque son más grandes que la mayoría de sus otras presas de insectos.

Las ranas de pantano grandes tienden a consumir presas grandes y las ranas de pantano pequeñas consumen presas pequeñas. [ 15 ] Se supone que este comportamiento evolucionó para reducir la competencia entre las ranas de pantano o para maximizar la energía neta obtenida de la alimentación, ya que las ranas de pantano grandes que consumen presas grandes y pequeñas dejarían poco alimento para las ranas de pantano más pequeñas. Aparte de las preferencias de tamaño, las ranas de pantano individuales no parecen preferir presas energéticamente más favorables sobre presas menos favorables energéticamente de igual tamaño. [ 14 ] La rana de pantano ingerirá cualquier animal que pueda tragar.

Las ranas de pantano son depredadores oportunistas que esperan a que aparezca la presa antes de consumirla, a diferencia de los depredadores intencionales que la cazan activamente. [ 14 ] Debido a su naturaleza oportunista, las presas más móviles son consumidas con mayor frecuencia por la rana de pantano.

También se ha observado que la rana de pantano consume materia vegetal y objetos no comestibles como guijarros. [ 14 ] Se ha constatado que consume mayor cantidad de materia vegetal cuando ha consumido más presas, lo que sugiere que la consume accidentalmente durante la captura de presas. [ 16 ] La rana de pantano también consume su piel mudada; sin embargo, se desconoce si este consumo es accidental o intencional. [ 16 ]

Apareamiento

Primer plano de una rana de pantano de color azul montada encima y ligeramente detrás de la rana de pantano de color marrón sobre la que se sienta.
Una pareja de ranas de pantano en amplexo
Una escena de un estanque con una docena de ranas azules dispersas. Todas miran en diferentes direcciones, semisumergidas en el agua.
Múltiples ranas azules macho en Stadtwaldsee

El amplexo múltiple , en el que varios machos se aparean con una sola hembra, es el método de apareamiento predominante en la rana arborícola. [ 17 ] Los espermatozoides de los machos de rana arborícola compiten en el tracto reproductivo de la hembra para la fertilización del óvulo.

Las ranas hembras no parecen preferir machos de un tamaño en particular. [ 17 ] En cambio, tienden a preferir aparearse con machos que han ayudado con éxito a producir descendencia con ellas en el pasado. [ 17 ]

La longitud del pulgar se correlaciona con una baja calidad del esperma, mientras que la longitud corta se correlaciona con una mayor calidad. Los machos con esperma de mayor calidad engendran descendencia con mayores probabilidades de supervivencia. A pesar de esta correlación, las hembras no parecen tener preferencia por la longitud del pulgar ni ser capaces de detectar variaciones en la misma. [ 17 ]

coloración azul

El macho de la rana arborícola adquiere un color azul durante unos días en el apogeo de la temporada de apareamiento.

Los machos de la rana arborícola adquieren un llamativo color azul durante la época de apareamiento, pero solo durante unos pocos días, en el momento de máxima actividad reproductiva. [ 18 ] Las hembras permanecen marrones durante este tiempo. Si bien el azul es perceptible a la vista humana, el mayor cambio de color en los machos de la rana arborícola ocurre en la región ultravioleta , de 350 a 450  nm, invisible para la vista humana. [ 19 ] Los machos que se han apareado parecen más azules y se ha registrado que tienen temperaturas corporales más elevadas. [ 18 ] [ 19 ]

La reflectancia azul puede ser una forma de comunicación intersexual. [ 19 ] Se hipotetiza que los machos con una coloración azul más brillante pueden indicar una mayor aptitud sexual y genética; [ 19 ] sin embargo, los estudios solo han revelado que los renacuajos engendrados por individuos de color azul brillante tenían mayores probabilidades de supervivencia cuando se enfrentaban a larvas de escarabajos grandes que cuando eran engendrados por individuos de coloración opaca. [ 19 ]

Ecología

Hibernación

Una pareja de ranas de pantano en amplexo cerca de Hamburgo, Alemania.

Las ranas de pantano hibernan entre septiembre y junio, dependiendo de su latitud. Las ranas que habitan en las llanuras del suroeste hibernan (alrededor de noviembre o diciembre) y despiertan antes (en febrero). Sin embargo, las ranas de las zonas polares frías hibernan antes (en septiembre) y despiertan más tarde (en junio). [ 20 ]

Cría

La temporada de apareamiento tiene lugar entre marzo y junio, justo después del final de la hibernación. Los machos forman coros de apareamiento que pueden sonar similares al aire que escapa de una botella vacía sumergida, parecidos a los de la rana ágil Rana dalmatina . Los machos también pueden desarrollar una coloración azul brillante durante algunos días de la temporada. [ 21 ]

El desove se produce rápidamente y se completa en 3 a 28 días. Cada rana deposita sus huevos en uno o dos grupos de 500 a 3000 huevos en aguas cálidas y poco profundas.

Efectos de la acidificación en la población

Plasticidad ambiental

El aumento de los niveles de acidez en las áreas de reproducción puede ser problemático para las poblaciones de ranas de pantano, ya que reduce la supervivencia y el crecimiento de los embriones y larvas acuáticas . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Cuando se exponen a la acidez, se ha demostrado que las ranas de pantano pueden adaptarse relativamente rápido (en 16–40 generaciones). La adaptación local a la acidez también es posible en la supervivencia durante la etapa embrionaria, durante la cual las ranas son más sensibles a la acidez severa. [ 27 ] Además, en comparación con las de sitios neutros, las poblaciones de origen ácido tienen mayor tolerancia al ácido embrionario y larvario (la supervivencia y el período larvario se vieron menos afectados negativamente por el pH bajo), mayor crecimiento larvario pero tasas de desarrollo larvario más lentas y mayor tamaño de metamorfosis. La divergencia en la tolerancia al ácido embrionario y el tamaño metamórfico se correlaciona más fuertemente con el pH del estanque de reproducción, mientras que la divergencia en el período larvario y el crecimiento larvario se correlaciona más fuertemente con la latitud y la densidad de depredadores, respectivamente. [ 28 ]

Las ranas de pantano pueden adaptarse a los diversos efectos de la acidificación a través de la selección a largo plazo que causa cambios genéticos o cambios de comportamiento espontáneos mediados por respuestas hormonales. [ 29 ] Los factores estresantes que exigen soluciones inmediatas, como un cambio repentino de temperatura o la aparición de un depredador, exigen que un individuo pueda responder adecuadamente, como moverse a un lugar más templado o evadir o luchar contra un depredador. [ 29 ] El grado en que un individuo puede adaptarse para responder a una nueva situación se denomina plasticidad fenotípica individual . Estas adaptaciones plásticas pueden analizarse cuantitativamente a través de la medición de hormonas que aumentan cuando los individuos están bajo estrés, como el cortisol . [ 29 ] Los renacuajos de rana de pantano utilizan y comprenden una variedad de sustancias químicas que señalan los factores estresantes, y la acidificación puede alterar químicamente la capacidad de un renacuajo para recibir y enviar señales, lo que hace que un renacuajo individual sea incapaz de responder a los factores estresantes ambientales. Las ranas de pantano tolerantes a la acidez son más grandes y más activas que las ranas de pantano que no se han aclimatado a la acidificación. [ 29 ] Las ranas de pantano tolerantes a la acidez también exhiben respuestas hormonales más fuertes ante peligros inmediatos como la presencia de un depredador, lo que, a su vez, crea una respuesta conductual más fuerte para evadir a esos depredadores. [ 29 ]

Algunas ranas moras tolerantes a la acidez tienen niveles más bajos de sodio, lo que puede ser una adaptación a la acidificación. [ 30 ]

Efectos maternos

Las ranas de ambientes ácidos pueden favorecer estrategias reproductivas diferentes a las de ambientes más benignos. [ 31 ] En comparación con las hembras de origen neutro, las hembras de origen ácido tienden a invertir relativamente más en fecundidad que en tamaño de huevo, invierten más en su descendencia que en su propio mantenimiento y aumentan su esfuerzo reproductivo a medida que disminuye su valor reproductivo residual. [ 32 ] En consecuencia, las hembras de origen ácido aumentan el tamaño de la nidada y la producción reproductiva total con la edad, mientras que las hembras de origen neutro solo aumentan el tamaño del huevo, pero no el tamaño de la nidada ni la producción reproductiva total con la edad. [ 32 ]

Una rana azul de pantano está montada sobre una rana marrón de pantano. Ambas ranas están parcialmente sumergidas en el agua. Las dos ranas están enmarcadas por una gran puesta de cientos de huevos translúcidos.
Una pareja de ranas de pantano en amplexo entre una puesta de huevos.

La acidificación ambiental tiene varios impactos reproductivos: disminución de la inversión materna, selección para la inversión en huevos más grandes a costa de la fecundidad, producción reproductiva obstaculizada, relación alterada entre el fenotipo femenino y la inversión materna, y fortalecimiento de la compensación tamaño del huevo-fecundidad. [ 32 ] La alta acidez del hábitat a menudo impone grandes costos para la supervivencia, lo que puede llevar al sacrificio de las ranas de Moor. La alta acidez impone estrés a los huevos; cuando un hábitat es suficientemente ácido, los embriones a menudo exhiben defectos de desarrollo y se vuelven inviables. [ 33 ] Las cubiertas de los huevos son estructuras derivadas de la madre que rodean los huevos de la rana de Moor para protegerlos. [ 33 ] Las cubiertas de los huevos pueden amortiguar el bajo pH de los hábitats ácidos de la rana de Moor; [ 30 ] sin embargo, las disminuciones drásticas en el pH del hábitat causadas por la contaminación hecha por el hombre afectan la función de una cubierta de huevo. [ 33 ] La alta acidez del hábitat causa adelgazamiento y una pérdida en la capacidad de la cubierta del huevo para atraer agua. [ 33 ] Las cubiertas de los huevos adelgazadas son más pegajosas y opacas. [ 33 ] Estos huevos son más susceptibles a la desecación, la infección por patógenos, la degradación por luz UV y el intercambio gaseoso deficiente . [ 33 ] La desactivación de la cubierta del huevo deja a un embrión indefenso y tremendamente susceptible a defectos del desarrollo. Las ranas de pantano que mueren más fácilmente por aguas ácidas son menos aptas y sus genes se pierden del acervo genético. La acidificación es lo suficientemente fuerte como para causar una rápida adaptación debido a la alta presión selectiva que ejerce sobre la rana de pantano. [ 33 ] Como resultado, ciertos hábitats altamente ácidos han visto el desarrollo de ranas de pantano que son menos sensibles al estrés de las aguas altamente ácidas. [ 33 ] Los huevos de las ranas tolerantes al ácido tienen cubiertas con una carga negativa mayor. [ 33 ] Esto sugiere que los glicanos le dan a la cubierta del huevo sus propiedades hidrofílicas . [ 33 ] Los huevos tolerantes al ácido también tienen cubiertas de huevo más ácidas, lo que sugiere una mayor concentración de glicanos con carga negativa en comparación con las ranas moras típicas. [ 33 ] La alta acidez puede reducir la atracción de la cubierta del huevo hacia el agua porque la alta concentración de protones en el agua ácida puede protonar la cubierta, neutralizando así la carga de un glicano. [ 33 ] Esta es también la razón por la que el alto pH del hábitat causa la cubierta del huevoLos glicanos se desprotonan, lo que restaura la carga negativa/atracción al agua de la cubierta del huevo. [ 33 ]

Fisiología

Tolerancia al frío

Una pata trasera de la rana común

Las ranas de pantano son famosas por su capacidad para tolerar temperaturas bajo cero, ya que la mayoría de las especies de ranas viven en ambientes tropicales cálidos y húmedos. Muchas ranas que viven en climas fríos intentan pasar el invierno en cuerpos de agua, ya que el agua modera la temperatura ambiente. En estos casos, las temperaturas solo alcanzan unos pocos grados bajo cero. Se sabe que la rana de pantano solo pasa el invierno en tierra, en huecos de hojarasca y entre tocones de árboles. Las ranas de pantano de la Rusia europea y Siberia occidental pueden tolerar temperaturas de congelación de hasta -16 °C (3 °F) . Las ranas de pantano de Dinamarca solo pueden sobrevivir a temperaturas de congelación de hasta -4 °C (25 °F) durante 3 o 4 días. Las temperaturas mínimas de congelación a las que las ranas pueden sobrevivir con un 0 % de mortalidad varían entre las poblaciones. Las temperaturas mínimas de congelación con alguna posibilidad de supervivencia parecen disminuir desde Europa occidental hasta Siberia occidental. Sin embargo, en las poblaciones siberianas y danesas mencionadas, las pruebas de ADN mitocondrial revelaron que estaban estrechamente relacionadas. [ 34 ]    

El punto de superenfriamiento (PSC) es la temperatura más baja a la que un organismo puede enfriarse (por debajo del punto de congelación) antes de que se formen cristales de hielo (los animales tolerantes al frío suelen usar crioprotectores que disminuyen la temperatura de congelación para evitar la formación de hielo). [ 34 ] Las ranas tolerantes a la congelación pueden ver hasta el 65 % de su cuerpo congelado durante el invierno. Las ranas de pantano, como muchas ranas, son particularmente susceptibles a la congelación debido a su piel, que es delgada y porosa, permeable al intercambio de gases y líquidos. [ 35 ] La formación de cristales de hielo externamente puede actuar como sitios de nucleación para la formación de cristales dentro de la rana de pantano. Cuando las temperaturas alcanzan por debajo del PSC, la piel de una rana de pantano se oscurece, los músculos se vuelven rígidos, los ojos se apagan y el hielo sólido se puede sentir fácilmente al tacto. A temperaturas entre 0 y 1 °C (32 y 34 °F), las ranas adoptan un comportamiento normal, pero aún responden a estímulos externos, es decir, las ranas saltarán para alejarse si se las molesta. A temperaturas inmediatamente bajo cero, las ranas adoptan una postura de hibernación con las extremidades aducidas . Al tocarlas a temperaturas bajo cero, las ranas solo son capaces de realizar leves movimientos de las extremidades y el cuerpo. Las poblaciones siberianas presentan una mortalidad del 0 % a -8 °C, del 25 % a -10 °C y del 50 % a -12 °C. Algunos ejemplares de una población de Karasuk lograron congelarse completamente a -16 °C, descongelarse y sobrevivir. [ 34 ] El tiempo que una rana permanece congelada no parece afectar a la mortalidad; más bien, la temperatura mínima absoluta que experimenta tiene el mayor efecto sobre ella. Se ha registrado que las ranas pasan alrededor de 3 meses en este estado congelado, con la posibilidad de sobrevivir a la descongelación. [ 34 ]      

Crioprotectores

Las temperaturas bajo cero imponen un estrés tremendo a la rana de pantano; la respiración se detiene, la circulación se detiene, se forma hielo en los tejidos y las células se deshidratan severamente. Para tolerar estos tremendos factores de estrés, la rana de pantano y muchos otros animales tolerantes al hielo reducen en gran medida los procesos metabólicos, producen antioxidantes y utilizan otros medios bioquímicos para hacer tolerable la congelación, es decir, crioprotectores (anticongelantes). Se sabe que las ranas de pantano utilizan glucosa como crioprotector, que se forma a través de la gluconeogénesis , un proceso natural en el hígado. Debido a que la gluconeogénesis generalmente se restringe al hígado y la glucólisis (la descomposición de la glucosa) continúa durante el invierno, se presume que hay otros crioprotectores además de la glucosa que actúan en otras partes del cuerpo, es decir, en los músculos. El glicerol se encuentra en concentraciones mucho mayores en el hígado y los músculos de las ranas de pantano congeladas. También se sabe que la manosa , la maltosa y el maltitol están en concentraciones más altas en el hígado y los músculos de las ranas de pantano congeladas; Sin embargo, el cambio en la concentración no es tan drástico como el cambio en la concentración de glicerol entre las ranas moras congeladas y no congeladas. Las temperaturas de congelación aumentan directamente la velocidad a la que se descompone la glucosa. La fabricación de estos productos requiere el uso de glucosa, que se almacena en forma polimérica , el glucógeno , en los músculos. Como era de esperar, la producción de estos crioprotectores y el metabolismo continuo (aunque ralentizado) consume una gran cantidad de glucógeno que no se repone, ya que la rana no se alimenta durante el invierno. [ 36 ]

Se encuentran concentraciones más elevadas de lactato y etanol en ranas de pantano congeladas. La rana de pantano es el único vertebrado terrestre conocido que produce etanol como producto de la glucólisis. Estas dos moléculas son productos de procesos anaeróbicos, lo cual es previsible dado que la respiración y los procesos aeróbicos se ralentizan drásticamente hasta detenerse cuando la rana de pantano se encuentra congelada. Los productos de la degradación del ADN se encuentran en concentraciones más elevadas en las ranas de pantano congeladas, lo que sugiere que la congelación es un proceso altamente estresante para la rana. Las ranas de pantano congeladas también presentan mayores concentraciones de antioxidantes, que presumiblemente se producen en previsión del estrés oxidativo cuando se reanuda la respiración aeróbica tras la descongelación. [ 36 ]

Metabolismo durante la congelación

Las ranas de pantano aún presentan respiración aeróbica a temperaturas inmediatamente inferiores a 0  °C, es decir, de -0,5  °C a -1  °C. Sin embargo, la cantidad de oxígeno consumido disminuye exponencialmente con cada descenso de grado Celsius. La mayor parte de la degradación de glucosa todavía ocurre a través de procesos anaeróbicos. [ 35 ] El contenido de glucógeno en los músculos alcanza el 35 % en los machos, el 20 % en las hembras y el 25 % en los juveniles en masa en otoño antes de la hibernación. El glucógeno en los músculos también disminuye mucho más durante el invierno que en el hígado, ya que las extremidades se congelan antes que el tronco. La masa de glucógeno en el hígado disminuyó 10 veces en las hembras y hasta 30 veces en los machos. En un estudio, las ranas de pantano hembras perdieron el 82 % de la masa de grasa corporal después de la hibernación y los machos perdieron el 81 %. [ 37 ]

Conservación

Amenazas para la población

Actualmente , la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ) la clasifica como de Preocupación Menor . Sin embargo, la rana común podría verse afectada próximamente por la destrucción y contaminación de sus zonas de cría y hábitats adyacentes, principalmente debido a la urbanización, el uso recreativo de las riberas y la agricultura intensiva. La especie no parece ser particularmente susceptible a la quitridiomicosis , aunque se ha detectado el hongo en ranas en Alemania. [ 1 ]

El estado de conservación de la rana común en la Lista Roja de la UICN de 2009 no refleja adecuadamente el declive actual de esta especie. [ 2 ] Existe una falta general de investigación sobre el estado de conservación de la rana común en muchos estados miembros de la UE y países donde habita. Sin embargo, una Directiva Europea sobre Hábitats realizada en 2013 reveló que 19 de los 28 estados miembros de la época informaron que el estado de conservación de la rana común era desfavorable. Once de los diecinueve indicaron que su estado también estaba en declive. [ 2 ] Se sabe que las poblaciones existentes en Europa son pequeñas, lo que indica una pérdida significativa de diversidad genética. [ 2 ] Esta falta de diversidad genética amenaza la estabilidad actual de las poblaciones y su supervivencia a largo plazo debido al mayor riesgo de endogamia . [ 2 ]

Se conocen doce especies de helmintos y nematodos que parasitan a la rana común. [ 38 ] La infección por trematodos puede causar la formación de quistes en las larvas, particularmente en las zonas que experimentan metamorfosis. [ 39 ] Estos quistes pueden causar la formación de extremidades adicionales y deformaciones en el esqueleto vertebral. Las ranas con estas deformaciones son particularmente susceptibles a la depredación por parte de los huéspedes definitivos del trematodo. [ 39 ]

Estado de conservación en Francia

La rana común se considera casi extinta en Francia, donde se extiende el límite occidental de su distribución. En 2020, solo existían cuatro poblaciones aisladas en Francia. Estas cuatro formaban parte de una metapoblación continua. [ 2 ] En Francia, los hábitats de la rana común son limitados y de baja calidad debido al importante desarrollo humano que los invade y destruye. Los efectos de borde del desarrollo humano también fragmentan y degradan los hábitats restantes. La leve endogamia reduce considerablemente la aptitud de la rana común debido al reducido número de individuos en estas poblaciones aisladas. [ 2 ]

Restauración a Inglaterra

La distribución de la rana de páramo durante el Holoceno se extendió hasta el centro de Francia, cerca de París, y el sur y este de Inglaterra. [ 8 ] Probablemente se extinguió en Inglaterra debido a una combinación de drenaje generalizado de humedales y cambios en el uso del suelo, causados ​​por los humanos. [ 40 ] La especie se ha reproducido con éxito en cautividad en el Reino Unido y se ha propuesto una reintroducción como parte de los planes de reintroducción de especies silvestres de Celtic Rewilding . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

esfuerzos de conservación

La acidificación , la eutrofización y otras formas de contaminación del agua afectan negativamente los hábitats acuáticos de las ranas de pantano. [ 44 ] Las ranas de pantano normalmente disfrutan de ambientes ácidos; sin embargo, las turberas que producen estas condiciones ácidas tienen propiedades de amortiguación deficientes que las hacen susceptibles a disminuciones drásticas del pH incluso por debajo de 4,5. [ 45 ] [ 14 ] Se están iniciando varias prácticas de conservación para remediar estos efectos impulsados ​​por el pH. [ 45 ] El encalado de las turberas mediante la adición de tiza puede aumentar el pH. [ 45 ] La acidificación de los hábitats acuáticos de agua dulce tiene el efecto perjudicial de reducir la biodiversidad. [ 46 ] Un estudio mostró que en aguas altamente ácidas, pH 4,2, los huevos de la rana de pantano eran especialmente susceptibles a la infección por hongos. [ 46 ] Muchos huevos estaban infectados y aquellos que lo estaban tenían una tasa de mortalidad del 50%. [ 46 ] Se elimina el sedimento orgánico de las charcas antes de la adición de partículas de piedra caliza (<3 mm) para prevenir la eutrofización. [ 46 ] Antes del encalado de aguas ácidas, los huevos de la rana de pantano pueden esperar estar infectados con hongos entre el 75 y el 100 % de las veces. El tratamiento con cal puede reducir la presencia de infección fúngica al 0-25 % de las veces al aumentar el pH a 5-6. [ 46 ] Si bien este método puede permitir la reproducción de la rana de pantano a corto plazo, el efecto es solo temporal y la acidificación finalmente volverá a ocurrir. [ 45 ] La protección y adición de zonas ribereñas al prevenir el pastoreo y replantar vegetación litoral ayuda al proceso de rehumedecimiento de tierras drenadas. [ 45 ] El drenaje de tierras para la agricultura es especialmente peligroso para la rana de pantano porque es propensa a la desecación. [ 45 ] Los esfuerzos de conservación emprendidos para la rana de pantano son más efectivos cuando se ejecutan en fases a pequeña escala. [ 45 ] Estas fases a pequeña escala son más fáciles de manejar y reciben más atención. [ 45 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Kuzmín, S.; Tarjnishvili, D.; Ishchenko, V.; Tuniyev, B.; Beebee, T.; Antonio, BP; Schmidt, B.; Ogrodowczyk, A.; Ogielska, M.; Babik, W.; Vogrín, M.; Lomán, J.; Cogalniceanu, D.; Kovács, T.; Kiss, I. (2016) [versión de erratas de la evaluación de 2009]. " Rana arvalis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2009 e.T58548A86232114. doi : 10.2305/UICN.UK.2009.RLTS.T58548A11800564.en . Consultado el 21 de mayo de 2023 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Mergeay, Joachim; Neyrinck, Sabrina; Cox, Karen (2020). "Estado genético de conservación de la rana mora en Francia" (PDF) . Instituto de Investigación para la Naturaleza y los Bosques .
  3. ↑ "Lifeamphicon | MOOR FROG" . Consultado el 11 de junio de 2026 .
  4. 1 2 "Rana mora (Rana arvalis)" . Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios . 2007. Archivado del original el 2 de febrero de 2017.
  5. ↑ Niles Eldredge, ed. (2002). La vida en la Tierra: una enciclopedia de biodiversidad, ecología y evolución . Santa Bárbara, California: ABC-CLIO.
  6. ↑ Johnson, Lisa (19 de enero de 2021). "Todo lo que necesitas saber sobre la rana mora" . Slightly Blue . Consultado el 5 de diciembre de 2022 .
  7. ↑ Günther, Albert CLG (1858). Catálogo de la Batrachia Salientia en la colección del Museo Británico . Londres: [sn] doi : 10.5962/bhl.title.8326 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Roček, Zbyněk; Šandera, Martín (agosto de 2008). «Distribución de Rana arvalis en Europa: una perspectiva histórica» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie : 135-150 .
  9. ↑ Mergeay, Joachim; Neyrinck, Sabrina; Cox, Karen (2020). "Estado genético de conservación de la rana común en Francia" (PDF) . Instituto de Investigación para la Naturaleza y los Bosques .
  10. ↑ Ward, RD; Skibinski, DO; Woodwark, M. (1992). "Heterocigosidad proteica, estructura proteica y diferenciación taxonómica". En KM Hecht (ed.). Biología evolutiva . Nueva York: Plenum Press. págs. 73–159 . 
  11. ↑ Beebee, TJC (1996). Ecología y conservación de los anfibios . Londres: Chapman and Hall.
  12. ↑ Hendry, AP; Kinnison, MT; Day, T.; Taylor, EB (2001). "Mezcla de poblaciones y divergencia adaptativa de rasgos cuantitativos en poblaciones discretas: un marco teórico para pruebas empíricas" . Evolution . 55 (3): 459– 466. Bibcode : 2001Evolu..55..459H . doi : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00780.x . PMID 11327154. S2CID 23917769 .  
  13. 1 2 3 4 Sas, István; Covaciu-Marcov, Severus-Daniel; Deméter, László; Cicort-Lucaciu, Alfred-Ştefan; Strugariu, Alexandru (agosto de 2008). "Distribución y situación de la rana mora (Rana arvalis) en Rumanía" (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie : 337– 354.
  14. 1 2 3 4 5 Stojanova, Anelia; Mollov, Ivelin (1 de noviembre de 2008). "Superposición de la dieta y el nicho trófico de la rana mora (Rana arvalis Nilsson, 1842) y la rana común (Rana temporaria L., 1758) de Polonia" . Actas de la Conferencia Científica Aniversario de Ecología : 181– 190 - vía Google Scholar.
  15. ↑ Low, Peter; Torok, Janos (julio de 1998). "Selección del tamaño de la presa y hábitos alimenticios de las ranas acuáticas y las ranas de pantano de Kis-Balaton, Hungría" (PDF) . Herpetozoa : 71–78 – vía Google Académico.
  16. 1 2 Aszalós, Lilla; Bogdan, Horia; Kovács, Éva-Hajnalka; Peter, Violeta-Ionela (12 de marzo de 2005). "Composición de los alimentos de dos especies de Rana en un hábitat forestal (Llanura de Livada, Rumania)" (PDF) . Revista de Zoología del Noroeste . 1 : 25– 30 – vía Google Scholar.
  17. 1 2 3 4 Sherman, Craig; Sagvik, Jorgen; Olsson, Mats (26 de octubre de 2010). "Elección femenina de machos con mayor éxito de fertilización en la rana mora sueca, Rana arvalis" . PLOS ONE . 5 (10) e13634. Bibcode : 2010PLoSO...513634S . doi : 10.1371/journal.pone.0013634 . PMC 2964304. PMID 21049015 .  
  18. ^ Hettyey , Atila; Herczeg, Gabor; Laurila, Ansi; Ganchillo, Pierre-André; Merilä, Juha (1 de enero de 2009). "Temperatura corporal, tamaño, coloración nupcial y éxito de apareamiento en machos de rana mora (Rana arvalis)" . Anfibios-Reptilia . 30 : 37– 43. doi : 10.1163/156853809787392784 .
  19. 1 2 3 4 5 Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 de octubre de 2008). "Cambio de color azul y ultravioleta: cambio de color específico del sexo durante la temporada de apareamiento en la rana de pantano de los Balcanes" . Journal of Zoology . 276 (3): 229– 236. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – vía Google Académico.
  20. ^ Kuzmin, Sergio L. (1999). "Rana arvalis" . AnfibioWeb . Consultado el 26 de marzo de 2009 .
  21. ↑ Otto Berninghausen; Friedo Berninghausen. "Rana mora - Rana arvalis" .
  22. ↑ Freda, J. (1986). "La influencia del agua ácida de los estanques en los anfibios: una revisión". Water, Air, & Soil Pollution . 30 ( 1– 2): 439– 450. Bibcode : 1986WASP...30..439F . doi : 10.1007/bf00305213 . S2CID 189826247 . 
  23. ↑ Freda, J.; Sadinski, WJ; Dunson, WA (1991). "Monitoreo a largo plazo de poblaciones de anfibios con respecto a los efectos de la deposición ácida". Water, Air, & Soil Pollution . 55 ( 3– 4): 445– 462. Bibcode : 1991WASP...55..445F . doi : 10.1007/bf00211205 . S2CID 85373859 . 
  24. ↑ Pierce, BA (1985). "Tolerancia a los ácidos en anfibios". BioScience . 35 (4): 239– 243. doi : 10.2307/1310132 . JSTOR 1310132 . 
  25. ↑ Pierce, BA (1993). "Efectos de la precipitación ácida en anfibios". Ecotoxicología . 2 (1): 65– 77. Bibcode : 1993Ecotx...2...65P . doi : 10.1007/bf00058215 . PMID 24203120. S2CID 5050232 .  
  26. ↑ Böhmer, J.; Rahmann, H. (1990). "Influencia de la acidificación del agua superficial en los anfibios". En W. Hanke (ed.). Biología y fisiología de los anfibios . Stuttgart: Gustav Fischer Verlag.
  27. ↑ Räsänen, K.; Laurila, A.; Merilä, J. (2003). "Variación geográfica en la tolerancia al estrés ácido de la rana páramo Rana arvalis. I. Adaptación local". Evolución . 57 (2): 352– 362. doi : 10.1554/0014-3820(2003)057 [ 0352:gviast ] 2.0.co ; 2 . PMID 12683531 . S2CID 42580879 .  
  28. ↑ Hangartner, S; Laurila, A; Räsänen, K (2012a). "Divergencia adaptativa en poblaciones de ranas de pantano (Rana Arvalis) a lo largo de un gradiente de acidificación: inferencias a partir de correlaciones Qst-Fst". Evolution . 66 (3): 867– 881. Bibcode : 2012Evolu..66..867H . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01472.x . PMID 22380445 . S2CID 20964432 .  
  29. 1 2 3 4 5 Scaramella, Nicholas; Mausbach, Jelena; Laurila, Anssi; Stednitz, Sarah; Räsänen, Katja (1 de septiembre de 2022). "Respuestas a corto plazo de los renacuajos de Rana arvalis al pH y al estrés por depredadores: ¿divergencia adaptativa en la plasticidad conductual y fisiológica?" . Journal of Comparative Physiology B . 192 (5): 669– 682. doi : 10.1007/s00360-022-01449-2 . ISSN 1432-136X . PMC 9388420 . PMID 35857071 .   
  30. 1 2 Andrén, Claes; Mårdén, Marlene; Nilson, Göran (1989). "Tolerancia a pH bajo en una población de ranas de pantano, Rana arvalis, de un ambiente ácido y uno neutro: un posible caso de respuesta evolutiva rápida a la acidificación". Oikos . 56 (2): 215– 223. Bibcode : 1989Oikos..56..215A . doi : 10.2307/3565339 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3565339 .  
  31. ↑ Kisdi, E., G. Meszna y L. Pasztor. 19 1998. "Optimización individual: mecanismos que dan forma a la norma de reacción óptima". Evolutionary Ecology 12 :211–221.
  32. 1 2 3 Räsänen, K.; Söderman, F.; Laurila, A.; Merilä, J. (2008). "Variación geográfica en la inversión materna: la acidez afecta el tamaño del huevo y la fecundidad en Rana arvalis" . Ecología . 89 (9): 2553– 2562. Bibcode : 2008Ecol...89.2553R . doi : 10.1890/07-0168.1 . PMID 18831176 . 
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Shu, Longfei; Suter, Marc J.-F.; Laurila, Anssi; Räsänen, Katja (1 de noviembre de 2015). "Base mecanicista de los efectos maternos adaptativos: el equilibrio hídrico de la gelatina del huevo media la adaptación embrionaria a la acidez en Rana arvalis". Oecologia . 179 (3): 617– 628. Bibcode : 2015Oecol.179..617S . doi : 10.1007/s00442-015-3332-4 . hdl : 20.500.11850/101187 . ISSN 1432-1939 . PMID 25983113 . S2CID 253976911 .   
  34. 1 2 3 4 Berman, DI; Bulakhova, NA; Meshcheryakova, EN; Shekhovtsov, SV (1 de septiembre de 2022). "Invernada y tolerancia al frío en la rana mora (Rana arvalis) en toda su área de distribución" . Revista Canadiense de Zoología . 98 (11): 705– 714. doi : 10.1139/cjz-2019-0179 . hdl : 1807/102354 . ISSN 0008-4301 . S2CID 225326482 .  
  35. 1 2 Voituron, Yann; Paaschburg, Louise; Holmstrup, Martin; Barré, Hervé; Ramløv, Hans (1 de febrero de 2009). "Supervivencia y metabolismo de Rana arvalis durante la congelación". Journal of Comparative Physiology B . 179 (2): 223– 230. doi : 10.1007/s00360-008-0307-3 . ISSN 1432-136X . PMID 18815794 . S2CID 22480589 .   
  36. ^ Shekhovtsov , Sergei V.; Bulakhova, Nina A.; Tsentalovich, Yuri P.; Zelentsova, Ekaterina A.; Meshcheryakova, Ekaterina N.; Poluboyarova, Tatiana V.; Berman, Daniil I. (enero de 2022). "El análisis metabólico revela que la rana mora Rana arvalis utiliza glucosa y glicerol como crioprotectores" . Animales . 12 (10): 1286. doi : 10.3390/ani12101286 . ISSN 2076-2615 . PMC 9137551 . PMID 35625132 .   
  37. ↑ Bulakhova, N.; Shishikina, K. (31 de diciembre de 2022). "Reservas de energía pre-hibernación y su consumo durante la congelación en la rana común Rana arvalis en Siberia" . The European Zoological Journal . 89 (1): 556– 567. doi : 10.1080/24750263.2022.2060357 . S2CID 254457977 . 
  38. ↑ Burakova, AV; Vershinin, VL; Vershinina, SD (1 de agosto de 2022). "Análisis comparativo de la fauna parasitaria de Rana arvalis en los gradientes ambientales de los Urales". Inland Water Biology . 15 (4): 464– 475. Bibcode : 2022InWB...15..464B . doi : 10.1134/S1995082922040289 . ISSN 1995-0837 . S2CID 251598749 .  
  39. 1 2 Vershinin, VL; Neustroeva, NS (1 de octubre de 2011). "El papel de la infestación por trematodos en las especificidades de la morfogénesis del esqueleto de Rana arvalis Nilsson, 1842". Doklady Biological Sciences . 440 (1): 290– 292. doi : 10.1134/S0012496611050073 . ISSN 1608-3105 . PMID 22134813 . S2CID 33603605 .   
  40. ↑ "Registros subfósiles de Rana cf. lessonae, Rana arvalis y Rana cf. dalmatina de depósitos del período sajón medio (c. 600–950 d. C.) en el este de Inglaterra: evidencia de su condición de especies nativas | Solicitar PDF" . ResearchGate . Archivado del original el 8 de octubre de 2022. Recuperado el 13 de junio de 2025 .
  41. ↑ "Una rana se vuelve azul por primera vez en 700 años en medio de peticiones para que se reintroduzcan anfibios raros en Gran Bretaña" . The Telegraph .
  42. ↑ Davis, Margaret (7 de abril de 2021). "La rana azul de los pantanos vuelve a ser vista en el Reino Unido después de 700 años, justo a tiempo para la temporada de apareamiento" . The Science Times .
  43. ↑ Barkham, Patrick (10 de enero de 2021) .«¿A quién no le gustan las tortugas?» Dos adolescentes con una misión: reintroducir reptiles en la vida silvestre de Gran Bretaña . The Guardian . Consultado el 27 de octubre de 2021 .
  44. ↑ Mergeay, Joachim; Neyrinck, Sabrina; Cox, Karen (2020). "Estado genético de conservación de la rana común en Francia" (PDF) . Instituto de Investigación para la Naturaleza y los Bosques .
  45. 1 2 3 4 5 6 7 8 Van Delft, Jeroen; Creemers, Raymond (agosto de 2008). "Distribución, estado y conservación de la rana de páramo (Rana arvalis) en Países Bajos" . Zeitschrift für Feldherpetologie : 255– 268 – vía Google Scholar.
  46. 1 2 3 4 5 Bellemakers, Martijn JS; van Dam, Herman (1 de enero de 1992). "Mejora del éxito reproductivo de la rana de páramo (Rana arvalis) mediante el encalado de charcas ácidas de páramo y las consecuencias del encalado para la química del agua y las diatomeas". Contaminación ambiental . Efectos de los contaminantes ácidos en plantas y animales de agua dulce. 78 (1): 165– 171. Bibcode : 1992EPoll..78..165B . doi : 10.1016/0269-7491(92)90025-6 . ISSN 0269-7491 . PMID 15091943 .  
  • Algunas partes de este artículo fueron traducidas del artículo Grenouille des champs en la Wikipedia en francés.
  • Los archivos de animales
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Moor_frog&oldid=1360210805 "