Hispanopedia WikiLa evolución mínima es un método de distancia empleado en el modelado filogenético . Comparte con la parsimonia máxima el aspecto de buscar la filogenia que tenga la suma total más corta de longitudes de ramas. [1] [2]
Los fundamentos teóricos del criterio de evolución mínima (EM) se encuentran en los trabajos seminales de Kidd y Sgaramella-Zonta (1971) [3] y Rzhetsky y Nei (1993). [4] En estos marcos, las secuencias moleculares de los taxones se reemplazan por un conjunto de medidas de su disimilitud (es decir, las llamadas "distancias evolutivas") y un resultado fundamental establece que si dichas distancias fueran estimaciones imparciales de las verdaderas distancias evolutivas de los taxones (es decir, las distancias que uno obtendría si todos los datos moleculares de los taxones estuvieran disponibles), entonces la verdadera filogenia de los taxones tendría una longitud esperada más corta que cualquier otra filogenia T posible compatible con esas distancias.
Relación y comparación con otros métodos
Máxima parsimonia
Vale la pena señalar aquí una diferencia sutil entre el criterio de máxima parsimonia y el criterio de ME: mientras que el criterio de máxima parsimonia se basa en una heurística abductiva, es decir, la plausibilidad de la hipótesis evolutiva más simple de los taxones con respecto a las más complejas, el criterio de ME se basa en las conjeturas de Kidd y Sgaramella-Zonta que fueron probadas como verdaderas 22 años después por Rzhetsky y Nei. [4] Estos resultados matemáticos liberan al criterio de ME del principio de la navaja de Occam y le confieren una sólida base teórica y cuantitativa.
En 1978 se demostró que el criterio de máxima parsimonia, que utiliza longitudes de rama de la distancia de Hamming , era estadísticamente inconsistente. Esto generó interés en alternativas estadísticamente consistentes como ME. [5]
Vecino uniéndose
La unión de vecinos puede considerarse una heurística codiciosa para el criterio de evolución mínima equilibrada (BME). El algoritmo NJ de Saito y Nei de 1987 es muy anterior al criterio BME de 2000. Durante dos décadas, los investigadores utilizaron NJ sin una base teórica firme que explicara por qué funciona. [6]
Consistencia estadística
Se sabe que el criterio ME es estadísticamente consistente siempre que las longitudes de las ramas se estimen mediante los Mínimos Cuadrados Ordinarios (MCO) o mediante programación lineal . [4] [7] [8] Sin embargo, como se observa en el artículo de Rzhetsky y Nei, la filogenia que tiene la longitud mínima según el modelo de estimación de longitud de rama MCO puede caracterizarse, en algunas circunstancias, por longitudes de rama negativas, que lamentablemente están vacías de significado biológico. [4]
Para solucionar este inconveniente, Pauplin [9] propuso reemplazar el modelo MCO con un nuevo modelo particular de estimación de longitud de rama, conocido como evolución básica balanceada (BME). Richard Desper y Olivier Gascuel [10] demostraron que el modelo de estimación de longitud de rama BME asegura la consistencia estadística general de la filogenia de longitud mínima, así como la no negatividad de sus longitudes de rama, siempre que las distancias evolutivas estimadas a partir de los taxones satisfagan la desigualdad triangular.
Le Sy Vinh y Arndt von Haeseler [11] han demostrado, mediante experimentos de simulación masiva y sistemática, que la precisión del criterio ME bajo el modelo de estimación de longitud de rama BME es de lejos la más alta en los métodos de distancia y no inferior a la de los criterios alternativos basados, por ejemplo, en la máxima verosimilitud o la inferencia bayesiana. Además, como lo muestran Daniele Catanzaro, Martin Frohn y Raffaele Pesenti, [12] la filogenia de longitud mínima bajo el modelo de estimación de longitud de rama BME puede interpretarse como el árbol de consenso (óptimo de Pareto) entre procesos de entropía mínima concurrentes codificados por un bosque de n filogenias enraizadas en los n taxones analizados. Se conjetura que esta interpretación particular basada en la teoría de la información es compartida por todos los métodos de distancia en filogenética.
Aspectos algorítmicos
El "problema de evolución mínima" (MEP), en el que se deriva una filogenia de longitud mínima sumada a partir de un conjunto de secuencias bajo el criterio ME, se dice que es NP-hard . [13] [14] El "problema de evolución mínima equilibrada" (BMEP), que utiliza el criterio BME más nuevo, es APX-hard . [5]
Se han descrito varios algoritmos exactos para resolver BMEP. [15] [16] [17] [18] El algoritmo exacto más conocido [19] sigue siendo poco práctico para más de una docena de taxones, incluso con multiprocesamiento. [5] Solo hay un algoritmo de aproximación con límites de error comprobados, publicado en 2012. [5]
En la práctica, BMEP se implementa de forma abrumadora mediante búsqueda heurística . El algoritmo básico de unión de vecinos mencionado anteriormente implementa una versión voraz de BMEP. [6] FastME, el "estado del arte", [5] comienza con un árbol aproximado y luego lo mejora utilizando un conjunto de movimientos topológicos como los intercambios de vecinos más cercanos (NNI). En comparación con NJ, es casi tan rápido y más preciso. [20] También se han utilizado metaheurísticas . [21]
Véase también
Referencias
- ^ Catanzaro, Daniele (2010). Estimación de filogenias a partir de datos moleculares, en Enfoques matemáticos para el análisis de secuencias de polímeros y problemas relacionados . Springer, Nueva York.
- ^ Catanzaro D (2009). "El problema de la evolución mínima: visión general y clasificación". Redes . 53 (2): 112–125. doi :10.1002/net.20280. S2CID 6018514.
- ^ Kidd KK, Sgaramella-Zonta LA (1971). "Análisis filogenético: conceptos y métodos". American Journal of Human Genetics . 23 (3): 235–252. PMC 1706731 . PMID 5089842.
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